Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

class="p1">Псевдоцветы диропалостахисовых, чекановскиевых и прочих юрских голосеменных вызвали к жизни псевдобабочек: например, скорпионницы Pseudopolycentropus latipennis, сетчатокрылые Kalligramma haeckeli и K. circularia имели крылышки, крайне похожие на бабочкины. Каллиграммы были даже украшены пятнышками-глазками, как у современных бархатниц. Между прочим, это намекает на отпугивающую окраску и, стало быть, существование каких‐то достаточно интеллектуальных насекомоядных, способных испугаться выпученных глаз. Думается, таковыми были наши непосредственные предки – первые млекопитающие.

—

Hermanophytales, росшие с конца юрского по конец мелового периода в Северной Америке и Европе, – самая загадочная группа голосеменных, родство коей до сих пор непонятно. Hermanophyton известен только по стволам (например, H. glismannii, H. owensii и H. taylorii). Древесина на поперечном срезе имела вид десяти-пятнадцатилепесткового цветка или долек апельсина: участки вторичной ксилемы были разделены узкими полосами первичной; в некоторых местах дольки вторичной ксилемы соединялись диагональными мостиками-анастомозами. Снаружи эта красота была закрыта толстой корой. Германофитоны были деревьями или, вероятнее, лианами толщиной до 40 см и длиной до 18 м и больше; самый большой известный образец имеет длину 10 м при диаметре в 12 см – такой стебель вряд ли смог бы стоять самостоятельно. Они чрезвычайно редко ветвились. Ствол был покрыт мелкими листьями, но от них сохранились только основания черешков.

* * *

Цикадовые Cycadopsida (они же Cycadophyta) – рудимент мезозойских голосеменных, радующий нас своей первобытностью. Они делятся на два порядка – полностью ископаемых беннеттитовых Bennettitales и здравствующих поныне саговников Cycadales. При этом саговники появились раньше – ещё в середине карбона, тогда как беннеттитовые существовали только в мезозое.

—

Внешне саговники похожи на древовидные папоротники или пальмы с коротким толстым стволом. Неспроста название «Cycas» происходит от греческого «Kykas» – «пальма». Иногда ствол бывает лежачим, клубневидным или вовсе подземным, образующим вместе с толстым корнем стеблекорень. Два вида замий – паразитная Zamia poeppigiana и ложнопаразитная Z. pseudoparasitica – могут быть эпифитами, хотя обычно и они растут в почве. Размеры саговников обычно средние, но есть и крайние варианты: замия карликовая Z. pygmaea обычно имеет высоту около 25 см и диаметр 2 см с листьями в 5–6 см, тогда как родственная замия ложнопаразитная Z. pseudoparasitica имеет очень короткий ствол, зато листья до 3 м и корни до 15 м, у Encephalartos листья достигают 5–6 м, Macrozamia в редкостных рекордных случаях вымахивает до 18 м высотой и 1 м в диаметре, а отдельные экземпляры Lepidozamia hopei – до 18–20 м и толщины 50 см. Если ствол саговника вырастает до приличной длины, видна его поперечная сегментированность. Чаще ствол одиночен и не ветвится, но часто у основания растут «детки», а у некоторых видов стебель двоится. Несмотря на большую толщину стебля – до 1,5 м – проводящая древесина очень тонкая, иногда всего 0,2–0,5 мм, она редко образует кольца; почти весь объём ствола составляют кора снаружи и сердцевина внутри, причём кора может быть вдвое толще сердцевины.

Cycadales

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Кубинский Microcycas calocoma вырастает до 10–12 м при толщине в 30–60 см – очень немало для саговников. При этом название значит «маленький саговник». Ошибка случилась, так как первый известный экземпляр был молодым и скромным, а потом как вырос, тут‐то все и поняли, как сильно ошиблись. Но было поздно, название писано пером, его не вырубишь топором, в отличие от самого саговника.

Корень саговников стержневой, обычно довольно длинный. У некоторых саговников корни контрактильные – сокращающиеся и втягивающие ствол под рыхлую почву. В нижней части ствола могут снизу вверх расти придаточные дихотомические корни-кораллоиды, образующие клубеньки и снабжённые симбионтами – цианобактериями и азотфиксирующими бактериями и микоризными грибами.

Листья саговников морфологически почти идентичны перистым папоротниковым вайям: молодые у многих подзавиты спиральками, а листовая пластинка иногда расползается на черешок. У Stangeria eriopus даже жилкование типично папоротниковое и крайне архаичное – одна срединная жилка, от которой в стороны расходятся маленькие; из такого варианта обособлением сегментов возникли пёрышки с параллельным жилкованием, типичные для большинства саговников. Пёрышки листьев бывают достаточно разнообразными по размеру и форме, например, у Cycas они узкие и длинные, у Stangeria – широкие и длинные, а у Bowenia – короткие и широкие. Листья саговников функционируют до 3–10 лет; Zamia floridana – единственный вид, ежегодно сбрасывающий листья. Листьев на растении может быть совсем немного: у Stangeria eriopus – всего один-два, у Zamia pygmaea обычно от одного до четырёх, зато у Macrozamia moorei – до 150. Кроме обычных листьев, у саговников есть редуцированные чешуевидные катафиллы, придающие их макушке колюче-ёжистый вид. Листья жёсткие, с мощной кутикулой и заглублёнными устьицами для экономии воды, отчего саговники легко выживают в достаточно сухих местах типа саванны, хотя в совсем уж гиблых пустынях всё же не растут. Любопытно, что исходно такая засухоустойчивость, вероятно, возникла из‐за несовершенства проводящей системы стебля и лишь после дала возможность расти в безводных местностях..

Саговники двудомны, то есть мужские и женские шишки растут на разных растениях. Микро- и мегаспорангии собраны на чешуях-спорофиллах, которые, в свою очередь, образуют стробилы – шишки. И мужские, и женские шишки саговников большие, иногда огромные, рекордные для голосеменных: у Lepidozamia peroffskyana мегастробилы вырастают до 80 см длины и 30 кг весом, у Encephalartos transvenosus – 80 см и 50 кг, у Microcycas calocoma – до 95 см и 9,5 кг, у Encephalartos caffer и Lepidozamia peroffskyana – до 1 м и 45–50 кг; микростробилы у Microcycas calocoma бывают до 90 см длиной, а у Encephalartos woodii – больше метра. Впрочем, у Zamia pygmaea и мужские, и женские шишки достигают всего 2 см и весят 30 г. Шишки часто жёлтые или оранжевые, иногда серебристые. Обычно они располагаются на самой верхушке ствола, в центре венца листьев, иногда поодиночке, иногда группами; у Macrozamia moorei на одном растении может быть от 15 до 107 микростробилов. Снаружи стробилы покрыты мощными чешуями, придающими им особенно-первобытный облик; у Zamia чешуи шестиугольные, у Ceratozamia – двурогие и очень колючие; у саговников Cycas женские мегаспорофиллы максимально листоподобны и не прикрыты жёсткими чешуями, выглядят как длинные фестончатые языки или ложки с прикреплёнными по краям семязачатками, отчего мегастробилы растрёпаны и минимально похожи на шишки. Двуслойная оболочка мегаспоры сильно похожа на таковую папоротников и выглядит как приспособление для переноса ветром, хотя семязачатки саговников, конечно, никуда не улетают, кроме как строго вниз, согласно силе тяжести.

В семязачатке ядро мегаспоры многократно делится, причём поначалу без формирования клеточных стенок, так что получается суперклетка с множеством ядер – до тысячи у Dioon, потом эта масса всё же дифференцируется на клетки, так что гаметофит получается приличного размера – не меньше, чем у самых выдающихся папоротников. Это обилие клеток за счёт клеток нуцеллуса и даже внутреннего слоя интегумента накапливает крахмал, жирные масла и белки и становится первичным эндоспермом. Если взять гаплоидную ткань саговникового гаметофита и поместить на свет в благоприятные условия, она зеленеет, начинает прорастать и даже формирует корни, стеблевые почки и даже подобие эмбрионов, то есть ведёт себя