Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Маслянистые «плоды» гинкго используются в пищу и в китайской медицине, хотя, как обычно, обилие болезней, якобы лечимых с помощью гинкго (включая деменцию и болезнь Альцгеймера), компенсируется полным отсутствием реальных доказательств его медицинской ценности. Зато гинкго красиво осенью.

* * *

Класс хвойные Pinopsida (они же Coniferae, Coniferales, Coniferophytina и Pinophyta) – образец современных голосеменных – больше известен по собственно хвойным подкласса Pinidae и отряда Pinales, но в реальности включает и иные растения.

Несомненные хвойные существовали уже в позднем карбоне. Самым первым подобным растением была английская Swillingtonia denticulata. Обычно все древнейшие хвойные объединяют в порядок вольциевых Voltziales – потомков кордаитов и войновскиевых. Уже в конце карбона эти кустарники и невысокие деревья заросли всё Северное полушарие и продолжили заполнять его в перми. В конце перми леса вольциевых распространились и на Южное полушарие. Walchia, Lebachia, Otovicia, Voltzia и прочие их родственники были очень похожи на засухоустойчивые араукарии и ёлки прямым стволом, строгой геометрией горизонтальных веток и мелкими жёсткими иголками. У вольций, например, у Voltzia heterophylla, ветви были плотно устланы чешуеподобными иглами, а кончики украшены длинными хвоинками типа сосновых. У Buriadia heterophylla некоторые листья один или много раз двоились на конце, а по краям имели пупырышки. Женские шишечки были маленькими: например, у Otovicia и Moyliostrobus texanum всего 1–2 см. Однако обычно они во множестве собирались по бокам общей ости в длинные мегастробилы, которые у Ernestiodendron filiciforme и Lebachia внешне мало отличались от кордаитовых «серёжек», только с некоторым прикрытием из чешуй. Иногда мегаспорофиллы были удивительно внешне похожи на цветы, например, у Lebowskia grandifolia, Walchiostrobus gothanii, Thuringiostrobus meyenii, Th. florinii, Pseudovoltzia liebeana, Dolomitia cittertiae, Voltziopsis africana, Swedenborgia cryptomerioides и многих других; собранные в длинные кисти, они напоминали соцветия. Мужские шишки – тоже вытянутые собрания-кисти микроспорофиллов – могли находиться на одних ветках с женскими, но на концах веток, как и положено хвойным. Нюансы строения мужских шишек Thucydia mahoningensis сближают их, с одной стороны, с кордаитовыми, а с другой – с гнетовыми. Вообще, обилие вариантов строения и женских, и мужских шишек вольциевых столь велико, что есть основательные сомнения в единстве этой группы. Опылялись вольциевые ветром.

—

Хвойные современного подкласса Pinidae и порядка Pinales появились и достигли апофеоза в мезозое. Вроде бы ещё в перми уже были араукарии, а пыльца из поздней перми Северной Двины сильно похожа на пыльцу кедра Cedrus, но столь древние образцы не слишком достоверны. Уже в раннем триасе Аризоны впечатляюще-огромные стволы Araucarioxylon внешне похожи на современные араукарии, но этот морфород явно включает целый набор разных растений. Среднетриасовый антарктический Parasciadopitys aequata удивительно похож на кипарисы-таксодиумы и сциадопитисы, а синхронный Notophytum krauselii – на современный подокарп Nageia (вместе с нотофитумом в Южной Африке и Антарктиде найдены шишки Telemachus elongatus и листья Heidiphyllum elongatum, возможно, это части одного растения). Уже в конце триаса появились и стопроцентные подокарповые в виде австралийских Rissikia media, R. apiculata и Mataia podocarpoides, а также китайской Stalagma samara. С конца триаса до конца мела известны листья Lindleycladus и Podozamites с шишками Cycadocarpidium, которые иногда выделяются в свой порядок Podozamitales, но могли быть также подокарповыми. Другие ранние представители порядка хвойных из рэтского века позднего триаса – Palissya и Stachyotaxus – объединяются в собственное семейство Palissyaceae; иные, также известные с конца триаса, – Cheirolepidiaceae в лице Brachyphyllum и его родственников, возможно, родственных араукариям. В это же время женские шишки Compsostrobus из Северной Каролины отмечают возникновение сосновых. В юрском периоде по пыльце выявляются араукария Araucaria, сосна Pinus, ель Picea и пихта Abies; отпечатки нижнеюрских шведского Palaeotaxus rediviva и английского Taxus jurassica представляют древнейших тисовых, а английского Thomasiocladus zamioides – головчатотисовых. На границе юры и мела индийские шишки Araucarites cutchensis представляли древнейших достоверных араукариевых. В раннем мелу хвойные доминировали во флорах. Древнейшие достоверные сосны и кедры известны из нижнего мела: обгорелая древесина Pinus mundayi из Канады, шишки P. cliffwoodensis из Нью-Джерси и P. belgica из Бельгии, окаменелая древесина Cedrus alaskensis с Аляски.

Зайдя в сосновый или еловый лес, легко можно представить себя в юрском или раннемеловом пейзаже. Лучше всего делать это на Новой Зеландии, Новой Каледонии или Тасмании – там растёт рекордное множество эндемичных родов и видов хвойных, сохранившихся с мезозойских времён; там же обитают и иные реликты динозавровой эпохи, кроме, разве что, самих динозавров.

Во второй половине мела с распространением покрытосеменных хвойные, как и прочие голосеменные, сдали позиции. Впрочем, они и ныне занимают целые материки и доминируют хотя бы и не по количеству видов, но по территориям, и являются классическими эдификаторами.

Нынешние хвойные делятся на семь семейств, некоторым из коих иногда придаётся больший ранг: сосновые Pinaceae, головчатотисовые Cephalotaxaceae и тисовые Taxaceae (из них иногда выделяются самостоятельные семейства Austrotaxaceae и Amentotaxaceae, каждое с одним родом), подокарповые Podocarpaceae и араукариевые Araucariaceae (оба иногда выделяются в порядок Araucariales, но, с другой стороны, подокарповые явно очень родственны тисовым), кипарисовые Cupressaceae (они же – порядок Cupressales) и сциадопитисовые Sciadopityaceae (они же – порядок Sciadopityales).

Очевидно, самая заметная особенность хвойных – хвоя. Она может быть постоянной или опадающей, как у лиственницы Larix. Цвет может быть зелёным у большинства, продольно-полосатым у Pseudotaxus chienii и Amentotaxus, серебристым у пихты Abies procera и сине-зелёным у голубой ели Picea pungens. Хвоя бывает совсем короткой чешуевидной у туи Thuja, Calocedrus formosana, Tetraclinis articulata, Lagarostrobos franklinii, Halocarpus и многих прочих кипарисовых и подокарповых, а может – длинной: у Araucaria subulata листья-чешуйки имеют длину 3–5 мм и ширину 2 мм, иголки канарской cосны Pinus canariensis достигают 30 см, сосны Монтесумы P. montezumae – 35 см, а сосны болотной P. palustris – 45 см! Для ископаемых форм простота хвои даже является проблемой, так как определять виды по однообразным иголкам нелегко; примером может служить мезозойский морфород Pityocladus. Впрочем, у Araucaria araucana иголки предстают как колючие треугольные листья, а некоторые современные хвойные имеют и вполне приличные листья: у Agathis и Nageia они короткие, широкие и цельнокрайние, у Sundacarpus amarus – длинные и узкие, у Podocarpus henkelii – очень длинные и очень узкие. Самые большие листья – до 20–35 см длиной и 6–9 см шириной – у калимантанской Nageia maxima.

У Falcatifolium, Dacrycarpus и Acmopyle лист по мере роста поворачивается к свету ребром, после чего сплющивается от ребра к ребру, так что бывшие края становятся плоскостями, а плоскости – краями; из‐за этого проводящие пучки в жилке оказываются поставленными на бок: ксилема не находится над флоэмой, а стоит сбоку от неё.

У Phyllocladus молодые игловидные листья быстро уступают место мелким чешуевидным листьям и большим филлокладиям – плоским листоподобным веточкам (в их «жилке» проводящие пучки расположены концентрически, как в обычном стебле, а не друг