Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Gymnospermae делится на четыре главных класса: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, хвойные Pinopsida и гнетовые Gnetopsida, к ним добавляется ряд ископаемых групп, иногда непонятного родства.

—

Первые нормальные голосеменные – кордаиты порядка Cordaitales (они же Cordaitanthales; иногда их включают в класс хвойных Pinopsida, а иногда выделяют в свой отдельный класс Cordaitopsida). Самый обычный кордаит – Cordaites (например, C. foliatus). Эти прекрасные растения заполоняли Европу, Азию и Северную Америку с раннего карбона до перми. Кордаиты могли быть кустарниками, невысокими деревьями, а могли вырастать до 45 м. Чаще это были стройные деревья с прямым стволом и компактной кроной наверху типа сосны, но у невысоких имелась бахрома воздушных корней внизу ствола, отчего они напоминали мангры. Сердцевина ствола кордаитов была поперечно септирована трещинами; видимо, это отражает быстрый рост. По крайней мере, такая же сегментированность сердцевины типична для современных грецкого ореха, актинидий и аралиевых с быстрым ростом и обильными большими листьями. Вторичная ксилема кордаитов была очень большой и составляла основную массу ствола, как у нынешних хвойных. Карбоновые европейские кордаиты не имели годовых колец, очевидно, хорошо рослось им в тепле; пермские же сибирские имели чёткие годовые кольца: появились сезонность и холодная зима. Листья кордаитов были довольно разнообразными, но чаще длинными и узкими, пальцевидными; по их строению видно, что это те же хвоинки, только ещё большие, широкие и плоские. У ранних тропических видов листья были до метра длиной, а у поздних морозно-якутских – не больше 3–4 см. Стробилы кордаитов, похожие на помесь еловой шишки с почкой, росли не по одиночке, а собирались в длинные, до 30 см, подобия берёзовых серёжек. У продвинутых позднепермских ангарских кордаитов Suchoviella synensis женские стробилы уже очень похожи на шишки, им не хватает только плотных чешуй снаружи. Кордаиты были ветроопыляемыми, для чего на пыльцевом зерне имелась большая воздушная камера. Семена имели сердцевидные крылышки и тоже разлетались по ветру.

Cordaitales

Кордаиты по всем параметрам – наиболее вероятные предки нынешних хвойных или, по крайней мере, ближайшие родственники этих предков. Среди прочих кандидатов особенно выделяется раннепермский китайский Shanxioxylon sinense – кордаит с хвоей, шишками и плоскими крылатыми семенами, максимально похожий на хвойное дерево (его же корни – Amyelon taiyuanense, мужские шишки Cathayanthus ramentrarus, пыльца Florinites, женские шишки Cathayanthus sinensis, семена Cardiocarpus samaratus).

—

Некоторые ископаемые группы, существовавшие с позднего карбона до мела, иногда выделяются в собственные классы, а часть вообще имеет неопределённое систематическое положение: Vojnovskyales, Gigantopteridales, Iraniales, Pentoxylales, Dirhopalostachyaceae, Czekanowskiales и Hermanophytales.

—

С позднего карбона до ранней перми в Европе, Африке и обеих Америках там и сям росли войновскиевые Vojnovskyales. Войновскиевые прекрасны своими ромбовидными листьями с параллельным жилкованием, а также обоеполыми шишками, что весьма необычно для голосеменных. Шишки у печорской Vojnovskya paradoxa очень похожи на щетинистые ромашки, у Paravojnovskya (она же Gaussia) – на клевер, у Scirostrobus pterocerum (он же Pholidophyllum) – на опахало с подвешенными снизу семенами, а у североамериканской Sergeia neuburgii – неожиданно! – на шишки. Войновскиевые очень своеобразны, а оттого разными ботаниками относились к самым разным группам: кто‐то считает их ближайшими родственниками протосеменных ноеггератиевых, по строению семязачатков они похожи на кордаиты, а некоторые даже прочат их в предки покрытосеменных.

—

Ещё одна из загадочных пермских азиатско-североамериканских групп – гигантоптериды Gigantopteridales (они же Gigantonomiales). Иногда их включают в семенные папоротники, а иногда считают предками беннеттитов, кейтониевых и цветковых. Из названия ясно, что гигантоптериды известны в основном по огромным – до полуметра – листьям, иногда похожих на помесь папоротника с малиной, иногда лентовидных, а иногда даже дихотомических, но весьма продвинутых, с сетчатым жилкованием. Мужские микроспорофиллы были похожи на серёжки у Jiaochengia lagrelii или располагались по краю листа у Gigantopteris dictyophylloides, Gigantonoclea guizhouensis и G. hallei, а семена формировались на концах боковых второстепенных жилок по краю листа у Gigantonoclea и Gigantonomia fukienensis, в чём они совпадали с пермским китайским саговником Eophyllogonium cathayense. Некоторые – Vasovinea tianii и Gigantopteris nicotianaefolia – имели цеплятельные веточки с обильными крючочками для ползания по другим растениям.

—

Ираниевые Iraniales – Irania hermaphroditica (она же Schweitzeria (Irania) hermaphroditica) – в позднем триасе Ирана имели обоеполые стробилы, на основании коих находились длинные мужские шишечки-серёжки как у ольхи, а далее продолжалась ось с кистью двустворчатых женских недошишечек, в коих развивались крылатые семена.

—

Pentoxylales – низкие кустарники, в юре и мелу покрывавшие поймы рек в Индии, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиде. Особенно чудны их стебли: у Pentoxylon в стволе было пять или шесть самостоятельных древесин, каждая со своими концентрическими годовыми кольцами. Судя по кольцам, чаще они росли 5–6 лет, иногда до 16‐ти. Узкие и длинные – до 20 см – листья Taeniopteris (они же Nipaniophyllum) были приближены к состоянию хвои, но имели центральное ребро с расходящимися поперечными жилками, чем одновременно напоминали вайи папоротников. На таких листьях позднего мела Индии обнаружены галлы насекомых: паразиты выделяли гормоны, стимулирующие рост тканей листа, получалась опухоль, которой и питались насекомые. Пыльцевые органы пентоксиловых выглядели как растрёпанный хохолок тонких спорофиллов со множеством спорангиев, растущий на коротком толстом черешке. Женские шишки Carnoconites были похожи на шишки – у C. llambiasii, но иногда – у C. compactus – на цветную капусту, покрытую чешуёй, с парой-тройкой десятков «орешков» внутри. Порой такие шишки собирались в грозди. Пентоксиловые по разным параметрам напоминают и глоссоптериевые, и беннеттитовые, и саговники, и гинкго, и гнетовые, и цветковые.

—

Dirhopalostachyaceae в лице Dirhopalostachys rostrata на границе юры и мела в Сибири имели стробилы-серёжки из рядов сдвоенных листочков-«цветочков» с одним семенем внутри, чем напоминают ираний, саговники Beania, меловые цветковые Trochodendrocarpus (разница только в том, что у троходендрокарпуса семян много) и примитивнейший современный китайский лютик Kingdonia uniflora.

—

Чекановскиевые Czekanowskiales (они же Leptostrobales) росли в умеренном климате Северного полушария с позднего триаса по мел. У этих потенциальных родственников гинкго листья дихотомически расходились от общего черешка и имели вид очень длинных узких перьев у Phoenicopsis angustifolia или даже иголок у Czekanowskia microphylla и других родственных видов. В принципе, у гинкго листья устроены так же, только лопасти широкие, а разрез между ними один и неглубокий. Мегастробилы – женские шишки (они имеют собственное название Leptostrobus) – состояли из двух створок с пятью семенами по краю; внешне такая шишка была похожа не то на устрицу, не то на пасть триффида, а ещё – на такие же двустворчатые недошишки ираний и диропалостахисов. У вида L. cancer они достигали длины 15 см. Некоторые ботаники даже видят в этой конструкции прообраз цветка. Мужские стробилы толком не известны, предполагается, что это Ixostrobus – кисти-серёжки четырёхгнёздых синангиев, но они могли принадлежать хвойному Desmiophyllum.

О РОДСТВЕННИКАХ