Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Оболочки микроспорангиев саговников, как и у мегаспорангиев, максимально схожи с папоротниковыми. Внутри микростробилов температура чудесным образом повышается сравнительно с температурой окружающей среды. Пыльцы огромное количество: у энцефаляртоса в микростробиле 404 микроспорофилла, на каждом из коих 618 микроспорангиев, каждый из которых даёт 26000 микроспор – всего шесть с половиной миллиардов спор! Пыльца, конечно, обычно переносится ветром, но иногда и насекомыми – жуками-долгоносиками; это уже прогрессивная особенность. Пыльцу саговников насекомые ели уже в триасе: в мужских шишках Delemaya spinulosa обнаружены копролиты, состоящие целиком из пыльцы. Для более успешного насекомоопыления шишки не только ярко окрашены, но и сильно пахнут. Пыльца попадает на верхушку семязачатка, где приклеивается на капельку липкой жидкости, коя, подсыхая, втягивает пыльцу через микропиле в пыльцевую камеру и заодно заклеивает микропиле. Мужской гаметофит внутри оболочки состоит поначалу всего из трёх клеток; из одной из них образуется обычно всего два сперматозоида, у Ceratozamia – четыре, у Microcycas – 16–22. Сперматозоиды саговников рекордно-гигантские: у Zamia roezlii достигают 0,4 мм и видны глазом. Особая крайне примитивная особенность саговников (кстати, роднящая их с папоротниками и гинкго) – многожгутиковость сперматозоидов, причём жгутиков около 20 тысяч! Правда, плыть им остаётся совсем недалеко – от пыльцевой камеры до яйцеклетки.

Оплодотворение и развитие семени происходит только спустя полгода после опыления. Семена саговников большие – от 5–7 мм до 5–8 см, бурые, красные, оранжевые или жёлтые, привлекающие животных, которые их поедают, а заодно распространяют. Чтобы совместить эти противоречащие друг другу процессы, внешняя оболочка – саркотеста – сочная и съедобная, а следующая – склеротеста из толстостенных клеток – часто ядовита. Семена саговников едят медведи и пекари, грызуны и летучие лисицы, слоны и обезьяны.

О РОДСТВЕННИКАХ

Взаимосвязи в природе бывают хитры: в Африке во время расцвета браконьерства почти исчезли леопарды, отчего расплодились павианы, которые массово съедали семена саговников и привели многие виды энцефаляртосов на грань исчезновения. Охрана леопардов во второй половине XX века увеличила численность саговников. В Гондурасе почти исчез Dioon mejaei, только тут уже – из‐за поедания его семян другой обезьяной – Homo sapiens.

Несмотря на ядовитость, семена многих саговников широко используются в пищу, например, племенами Кералы и Ассама. Яд вымывают водой пять раз, причём первый отстой смертелен для птиц и копытных зверей. А семена Cycas media вообще служили главной пищей многих аборигенов северной и северо-восточной Австралии. Ели сердцевину саговников и бушмены в Южной Африке, и японцы. Даже название одного из родов – Encephalartos – происходит от греческих слов «enkephalos» – «мозг» и «artos» – «хлеб», а название «саговник» отсылает к саго – муке из крахмалистой сердцевины. Ядовитость семян саговников возникла явно давно и неспроста. Видимо, наши мезозойские предки вместе с другими любителями крахмала регулярно ковырялись в саговниковых шишках. Неспроста грызущие адаптации многобугорчатых появились ещё во второй половине юрского периода, когда крупных плодов цветковых ещё не было.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

На острове Гуам в Микронезии распространена эндемичная нейродегенеративная болезнь литико-бодиг. Выражается она в массе симптомов – параличах и постоянной неуёмной дрожи, мускульной атрофии и слепоте, деменции и потере речи, а также многих прочих. Причина болезни до конца не ясна, но одна из самых вероятных гипотез – отравление семенами местного саговника Cycas micronesica. Возможно даже, дело не в поедании лепёшек из муки, сделанной из семян саговника, – из неё‐то яды вымывают, а в блюдах из летучих лисиц Pteropus mariannus, которые едят семена саговников и накапливают яд в своём жире, – вот его‐то аборигены никак не нейтрализуют.

Использовались саговники и как лекарственные растения по самым разным показаниям: при язвах и опухолях, как болеутоляющее и рвотное, при укусах ядовитых насекомых и змей. Только вот медицинские эксперименты на мышах показали, что сок из семян саговника завитого Cycas circinalis, конечно, залечивает кожные язвы, только ещё вызывает опухоли печени и почек. Народная медицина – она такая.

К моменту опадения семени зародыш крайне слабо развит; часто и у саговников, и у гинкго семязачатки опадают на землю вовсе неоплодотворёнными, но с пыльцой внутри, за отверстием-микропиле. Получается, что вроде бы «семена», расположенные на растении, на самом деле пока ещё вовсе не семена, а только семязачатки. Таким образом, саговники и гинкго – «яйцекладущие», а не «живородящие» семенные растения. После оплодотворения первые деления касаются только ядер, а клеточные стенки внутри зародыша начинают образовываться, только когда ядер становится около тысячи; зародыш питается первичным эндоспермом. Процесс идёт не торопясь, так что у Macrozamia riedlei до прорастания зародыша из семени дело идёт больше года, а у Dioon edule – все два. При этом, у саговников нет периода покоя, зародыш начинает развиваться сразу после оплодотворения. Это не очень здорово, так как окружающая среда в этот момент может оказаться не самой благостной. Из-за этого саговники чувствуют себя хорошо исключительно в тропиках, где условия достаточно стабильны. У хвойных появился период покоя, отчего они стали устойчивее к ужасам и превратностям мироздания и смогли жить на северах.

БОТАНИЧЕСКИЕ РЕДКОСТИ

Некоторые саговники узкоэндемичны и редки: известно всего 250 экземпляров кубинской Zamia pygmaea и 50–249 кубинского же Microcycas calocoma!

Ископаемые саговники ничем принципиально не отличались от современных, кроме того, что у позднекарбоновых представителей типа Phasmatocycas (они же Taeniopteris и Spermopteris) не было шишек, а семязачатки располагались в два ряда на черешке листа; впрочем, очень похожее строение мы видим и у современных Cycas. Интересно, что на макростробиле фасматоцикаса между семязачатками располагались некие желёзки, возможно, нужные для привлечения насекомых и отражающие зарождение энтомофилии – насекомоопыления. В последующем через промежуточный вариант Archaeocycas с семязачатками, завёрнутыми в края листа, сформировались типичные саговниковые шишки. Микроспорофиллы также собрались в шишки ещё до конца карбона у Lasiostrobus, правда, это растение имеет некоторые уникальные черты (по экватору пыльцевых зёрен располагались 3–8 воздушных пузырьков) и вообще может быть гинкговым.

Ископаемых саговников известно много, в основном из мезозоя. Чаще они предстают в виде листьев, по которым очень трудно отличить саговники от папоротников и беннеттитовых; примерами могут служить Pseudoctenis и Nilssonia. Особенно хорошо сохранился триасовый Leptocycas gracilis – максимально пальмоподобный, со стройным стволом и перистыми листьями. Контраст ему составляла Bjuvia simplex – короткая и толстая, с широкими цельнокрайними ланцетовидными листьями. Триасовый Antarcticycas schopfii замечателен не только хорошей сохранностью, но и антарктическим ареалом. Даже в сравнительно прохладном позднем мелу саговник Encephalartopsis vassilevskajae рос на Чукотке, о чём ясно свидетельствуют отпечатки его листьев в местонахождении Каканаут, где, кстати, обнаружены и достаточно многочисленные останки динозавров, включая скорлупу яиц. Заодно, это показывает относительность климата: позднемеловое похолодание – это совсем не то же, что