Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Archaeosperma arnoldii в Пенсильвании, Xenotheca devonica в Англии, а позже – Glamorgania gayerii, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii, Ruxtonia minuta, Genomosperma kidstonii, G. latens, Eurystoma angulare, E. trigona, Stamnostoma huttonense и многие другие. Их «шишки» ещё не были похожи на шишки, но были организованы по схожей схеме: дихотомические концевые веточки с расширениями, плотно окружающими мегаспорангии с очень крупными мегаспорами внутри (причём во время мейоза одна шла в ход, а три – в расход); на основе мегаспор формировались яйцеклетки. Оплодотворённая же яйцеклетка, окружённая оболочками – это и есть семя. Размер первых семян был уже вполне приличный – 4–7 мм. Иногда эти бокаловидные семена украшались длинными остями. Сами первые семенные растения имели простейшее дихотомическое ветвление и выглядели довольно невзрачно, чуть ли не как риниофиты.

* * *

От первых семенных растений эволюция рванула, как обычно, в разные стороны. Одна из сверхуспешных поначалу групп потомков – семенные папоротники Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta, или Pteridospermatophyta), появившиеся в позднем девоне, процветавшие с карбона до конца юры и вымершие в начале мела. Их успех был связан с общим осушением климата в середине карбона, что сократило обилие плаунов и хвощей, тогда как размножение лигиноптеридопсид стало независимым от воды. В конце палеозоя и первой половине мезозоя местами это были главные растения. Не исключено даже, что их триумф долгое время не давал дороги покрытосеменным. Тем более удивительно, что вся группа полностью вымерла, не оставив ни одного потомка, причём ещё задолго до мел-палеогеновой катастрофы. Возможно, они не выдержали конкуренции с покрытосеменными, которые как раз в это время обрели расцвет; вероятно, дело в густых кронах и широких листьях цветковых, затенявших землю под собой. Показательно, что примерно в это же время обычные папоротники обрели особую теневыносливость – как уже говорилось, своровали гены неохрома у мхов; семенным же могло просто не повезти, они не напали на такой хитрый генетический ход, коий позволил бы им выживать под сенью новых хозяев планеты. С другой стороны, некоторые палеоботаники считают, что именно какие‐то семенные папоротники были предками голо- или покрытосеменных; с этой позиции они не вымерли, а просто эволюционировали.

Главная суть лигиноптеридопсид – папоротниковый облик, сочетающийся с переносимой ветром пыльцой и настоящими семенами. Как сплошь и рядом бывает в палеоботанике, все эти части тела обычно обнаруживаются отдельно и получают независимые названия; например, у одного и того же растения листья – Lepidopteris ottonis, его же мегаспорангии – Peltaspermum rotula, микроспорангии – Antevsia zeilleri, а пыльцевые зёрна – Cycadopites-Monosulcites-Chasmatosporites-Ricciisporites. К этому ещё могут добавляться свои имена для стеблей и корней.

Вайи лигиноптеридопсид внешне практически неотличимы от папоротниковых, даже завивались спиралью в молодости, так что для изолированных отпечатков ваий установить родство крайне проблематично. Вайи бывали очень и очень разными: Rhodea (он же Rhodeopteridium) с дихотомическими веточками без листовой пластинки; неоднократноперистые у Diplopteridium, Lyginopteris, Linopteris, Sphenopteris, Eusphenopteris и Barthelopteris germarii; переходные от неоднократно- к однократноперистым у Polycalyx laterale; однократноперистые у Rhacopteris и Glenopteris splendens, ветвисто-колючие у Eremopteris zamioides и похожие на листья ромашки у E. artemisiaefolia; с треугольными перышками у Adiantites и с круглыми у Cardiopteridium nanum; узкие длинные листья, похожие на папоротник «олений рог» – парные у Furcula granulifera и пальчаторассечённые у Megalopteris; пальчатоперистые – где отдельные листья были перистыми у Scoresbya pinnata, зубчатыми у S. dentata или цельнокрайними у Sagenopteris; вытянуто-ланцетовидные цельнокрайние листья – бесчерешковые у Peltaspermopsis polyspermis и с настоящим черешком у Mexiglossa, Gangamopteris и Glossopteris (до 12 см у антарктического G. schopfi из пермского периода – хорошо было в перми в Антарктиде!), а также копьевидные цельнокрайние у Surangephyllum. Вайи Callipteris могли вырастать до 80 см, а у крупных видов Medullosa – до трёх метров.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Классификация формы листьев – особая тема. Многие ботаники предлагали свои системы типологии и наименования, но ни одна из них не может описать всё бесчисленное реальное многообразие. В простейшем варианте выделяются листья простые – с единой листовой пластинкой на одном черешке – и сложные – где от главного черешка отходят несколько самостоятельных листовых пластинок на собственных черешках второго порядка. Листовая пластинка может быть цельной, а может быть подразделённой. В последнем случае выделяются лопастные листья – когда вырезки по краю заходят менее чем на половину ширины (трёхлопастные – с тремя кончиками, пальчатолопастные – веером, перистолопастные – с изгибами и выступами по более-менее параллельным краям), раздельные – примерно на половину или чуть больше (трёхраздельные, пальчатораздельные и перистораздельные), рассечённые – более чем на две трети (тройчаторассечённые, пальчаторассечённые и перисторассечённые). Сложные листья могут быть также тройчатыми (у клевера), пальчатыми (веером, как у каштана), непарноперистыми (с одним листочком на конце главной жилки, как у шиповника) и парноперистыми (с двумя листочками на конце главной жилки, как у чины).

Дополнительно оценивается тип черешка (черешковые – с черешком, сидячие – без черешка, низбегающие – с листовой пластинкой, тянущейся от основания листа вдоль стебля, стеблеобъемлющие – когда основание листовой пластинки охватывает стебель, пронзённые – когда основание листовой пластинки обрастает стебель, сросшиеся – когда две противолежащие листовые пластинки срастаются с двух сторон стебля), сечение черешка (цилиндрическое, полуцилиндрическое, желобчатое, крылатое, ребристое, плоское), общая форма листовой пластинки по соотношению ширины к длине (как минимум 10 вариантов), основание листовой пластинки (9 основных вариантов), её верхушка (9 основных вариантов) и её край (11 основных вариантов). Ещё же существуют подварианты, а их сочетание даёт огромное число версий, многие из которых имеют свои названия.

Почему в конкретном случае растение имеет тот или иный вариант листа, чаще всего совершенно непонятно. Неродственные растения сплошь и рядом невероятно похожи, а родственные – различаются. Всё же достаточно очевидна такая закономерность: в тепле чаще встречаются большие простые цельнокрайние листья с острым основанием, а на холоде – мелкие, с зубчиками по краю и широким основанием. Видимо, в менее благоприятных условиях ткани лучше растут вдоль жилок, а подальше от них рост замедляется. Во влажности листья часто блестяще-глянцевые, в средней влажности шероховатые, в сухости – опять с восковым налётом, а в крайней сухости иногда обретают вид иголок. Эти правила палеонтологи успешно используют для определения палеоклиматов, поверяя их геологическими и изотопными методами.

Одна из особенностей семенных папоротников – мелкие желёзкообразные выросты на поверхности самых разных частей тела, например, у Microspermopteris aphyllum, Lagenostoma lomaxii и Lyginorachis. У карбоновой французской Blanzyopteris praedentata сильноветвящиеся лазящие ветви были покрыты волосками и секреторными клетками для склеивания ног насекомых, чтоб не повадно было шастать; на концах же ветвей имелись присоски для цепляния за другие древовидные папоротники; получается, бланзиоптерис другим по себе ползать не давал, а сам по другим ползал: двойные стандарты были в ходу уже в карбоне.

Первичная ксилема лигиноптеридопсид на срезах стеблей могла располагаться