Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

было немало случаев, когда целые города и страны предавались огню и мечу. Среди кошек, случайно уцелевших в руинах, частоты аллелей могли быть и, скорее всего, были иными, чем в исходной популяции. Такое изменение частот аллелей из-за резких колебаний численности называют эффектом бутылочного горлышка (рис. 9–2). Этот эффект – еще один частный случай дрейфа генов. Он сыграл очень важную роль в эволюции кошачьих.

Нам было лень рисовать много котов на кораблях и руинах, и поэтому у вас могло сложиться впечатление, что дрейф генов воздействует лишь на популяции, состоящие в критические моменты своей истории (основания колоний-основателей или резкого спада численности) только из пары особей. Это абсолютно ложное впечатление. Дрейф происходит в любых популяциях ограниченной численности. Чем меньше популяция, тем бóльшую роль в ее истории играют случайные события, и тем сильнее выражается эффект дрейфа генов.

Спаривания не случайны

Вероятностные законы образования зигот действуют только в случае беспорядочных (случайных) половых связей. В случае, например, гомогенного подбора (подобный скрещивается с подобным) или инбридинга (близкородственные скрещивания) в популяции наблюдается нехватка гетерозигот и избыток гомозигот по сравнению с тем соотношением, которое следует из закона Харди – Вайнберга.

Это происходит потому, что однотипные гомозиготы каждого класса производят только гомозигот того же класса, а гетерозиготы производят только половину гетерозигот и по четверти гомозигот каждого класса. В конечном счете в такой популяции практически не остается гетерозигот. При этом частоты аллелей могут оставаться неизменными в длинном ряду поколений, но в итоге популяция распадается на две отдельные линии, которые со временем могут стать отдельными видами.

А вот при исключительно гетерогенных скрещиваниях в популяции в каждом поколении наблюдается избыток гетерозигот и нехватка гомозигот. Но и в этом случае частота аллелей не меняется из поколения в поколение.

Популяции не изолированы

Популяция воспроизводит свой генетический состав из поколения в поколение только в том случае, если она изолирована от популяций с иными, чем у нее самой, генными частотами, то есть если чужие коты здесь не ходят. Если же разные популяции обмениваются мигрантами, то различия в частотах между ними начинают стираться. Если в Лондоне много пятнистых кошек, в Санкт-Петербурге мало, а коты мигрируют туда-сюда, то со временем их частоты станут одинаковыми.

Однако скорость выравнивания частот зависит от двух переменных: 1) от разницы в частотах – чем больше, тем быстрее, и 2) от доли мигрантов (понаехавших) в автохтонной (тутошной) популяции. Здесь тоже – чем больше, тем выше скорость выравнивания частот.

Один аллель мутирует в другой

Мутации – это довольно редкие события. В среднем в половых клетках человека, кошки и других млекопитающих возникает одна мутация на 500 миллионов нуклеотидов в год151. То есть в пересчете на размер гаплоидного генома в 3 миллиарда нуклеотидов это значит шесть новых мутаций на клетку в год. Есть и более прямые оценки, основанные на прямых сравнениях геномов родителей и потомков. Согласно этим оценкам, каждый ребенок получает при рождении примерно 60–70 новых мутаций, возникших у его родителей. Поскольку кошки производят больше всего котят в возрасте около 2–3 лет, а женщины – детей в возрасте от 25 до 30 лет[64], то можно думать, что котята получают 6–10 новых мутаций при рождении. Не так уж и много, чтобы обеспечить существенное изменение частоты аллелей в популяции.

Однако если никакие другие факторы на данную популяцию не действуют, то частоты аллелей в ней могут меняться только за счет новых мутаций, но очень-очень медленно. Настолько медленно, что этим фактором в обычных расчетах можно спокойно пренебречь.

Законы Менделя не соблюдаются

Как это ни странно, но некоторые гены и хромосомы способны нарушать законы Менделя. Вместо честного и благородного соотношения 50:50 у гетерозигот, которое постулируется для менделевских аллелей, некоторые злокозненные аллели умудряются сильно смещать его в свою пользу, вплоть до 95:5. Павел Бородин много лет назад написал отдельную историю про такие неменделевские аллели152. С тех пор множество подобных аллелей обнаружили у самых разных видов и выявили самые разные, часто фантастически интересные ухищрения, к которым они прибегают, чтобы обойти законы Менделя153. Но у кошки пока ни одного такого аллеля не выявили. Поэтому это нарушение требований к харди-вайнберговским популяциям мы рассматривать не будем.

Генотипы различаются по приспособленности

Мы рассказали, к чему приводят нарушения первых четырех условий закона Харди – Вайнберга – к изменению частот аллелей в популяциях. Как следствие, меняется генетический состав этих популяций, то есть они эволюционируют. Эта эволюция может в обозримое время привести к образованию новых пород, а за необозримое геологическое время – к образованию новых видов. Но эволюция, вызванная нарушениями первых четырех условий, редко оказывается адаптивной, почти никогда не повышает приспособленность представителей популяции к среде обитания.

Есть один-единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к той среде, в которой они обитают, к тем радостям и неприятностям, которые эта среда им сулит. Все, за что вы любите вашего кота, его грация, его острый взор, тонкий слух и мощный мяв, все это – плоды естественного отбора.

Этот отбор “ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие вариации, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и незаметно, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни”36. Другой отбор, уже искусственный, тоже работает над изменением органических существ, которые, к своему счастью или несчастью, находятся под контролем человека, – наших домашних животных, включая котов. Как мы увидим дальше, результаты искусственного отбора далеко не всегда идут на пользу котам.

Если от красивых слов перейти к прозе генетики, то отбор ничего не расследует, и никаким усовершенствованием он не озабочен. Отбор, хоть естественный, хоть искусственный, – это неравная вероятность носителей разных генотипов произвести потомство. Естественно, дожив до того момента, когда можно это потомство производить.

Давайте посмотрим, как работает отбор. Можем ли мы увидеть его непосредственные, сиюминутные результаты на естественных популяциях котов?

Коты-меланисты

Если вы еще не забыли школьный учебник биологии, то при слове “отбор” вы должны вспоминать черных и белых бабочек – березовых пядениц. Может, вы даже помните красивое научное слово “индустриальный меланизм”. Нет, про бабочек мы говорить не станем. Зачем нам бабочки? Нам бабочки не нужны. У нас есть коты. А у котов, между прочим, тоже есть индустриальный меланизм. То есть в природных популяциях бродячих котов в индустриальных городских районах темных особей больше, чем в сельских районах. По крайней мере, так это было в 1970-е годы в Шотландии.

Исследователь из Глазго доктор Дж.