Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

Даже при таком минимальном преимуществе, которое, заметьте, проявляется только у гомозигот a/a, частота этого рецессивного аллеля в популяции быстро растет, и к сотому поколению она достигнет уровня 0,5 и примерно на 150-м поколении полностью вытеснит нормальный аллель.

Примерно такой же результат мы получим и при отборе в пользу другого рецессивного затемняющего аллеля (например, w или tab). А что будет при отборе против рецессивного осветляющего аллеля d?

Мы опять стартуем с частоты p = 0,1 для мутантного аллеля (d) и q = 0,9 для нормального (D). При такой частоте в популяции будет всего 1% осветленных котов (d/d). Допустим, что их приспособленность, которую мы измерим в числе их потомков, в каждом поколении на 10% ниже, чем приспособленность нормальных котов. В этом случае частота вредного аллеля будет постепенно, но очень медленно снижаться. За сто поколений она упадет примерно вдвое. В большинстве популяций этот аллель будет утрачен примерно к четырехсотому поколению. Почему так медленно? Потому что чем ниже его частота в популяции, тем меньше гомозигот по этому аллелю, которые видны отбору, и тем относительно больше гетерозигот, которые отбору не видны, но продолжают производить гомозиготы.

Популяция как будто боится расстаться с аллелем, явно снижающим приспособленность. Хорошо это или плохо? С одной стороны, такое сопротивление генофонда популяции очищающему действию естественного отбора идет ей во вред, поскольку в каждом поколении вновь и вновь появляются особи с пониженной приспособленностью. Но, с другой стороны, в таком поведении популяции есть известная дальновидность. Отбор приспосабливает популяции к тем конкретным условиям, которые есть здесь и сейчас. Он не помнит о том, что было в прошлом. Но это еще полбеды. Беда в том, что он не заботится о будущем. Да и как о нем позаботишься – его ведь нет, и неизвестно, каким оно будет.

Выше мы разобрали случаи отбора в пользу или против гомозигот по одному из аллелей. Такой тип отбора называется движущим, или очищающим.

Но самый интересный результат получается, когда гетерозиготы оказываются чуть более приспособлены, чем гомозиготы. Опять начинаем с частоты p = 0,1 для мутантного аллеля рыжей окраски (O) и q = 0,9 для нормального (o). При такой частоте в популяции будет всего 1% рыжих котов и кошек. Но они рыжие, и их видно издалека. Поэтому мы снизим им приспособленность на 10%. Максимальную приспособленность мы припишем черепаховым кошкам. У них в отсутствие белых пятен (против которых идет отбор) окраска мелко-крапчатая и, по сути, камуфляжная. В этом отношении они лучше нормальных гомозигот. Не сильно, но пусть всего на 5% более приспособлены. То есть в этом случае приспособленности будут такие: 90% для рыжих, 100% для черепаховых и 95% для нормальных. При таких условиях частота аллеля, вредного в гомозиготе, но полезного в гетерозиготе, довольно быстро – уже к 50-му поколению – достигнет равновесной частоты 0,3 и зависнет на этой частоте навечно.

Такой тип отбора называется стабилизирующим, или балансирующим.

Есть еще один вариант отбора, самый смешной и интересный. Называется он частотно-зависимым. В этом случае приспособленность генотипа определяется не столько его достоинствами или недостатками в тех или иных условиях, а исключительно его частотой. Иными словами, редкие в данной популяции генотипы более приспособлены, чем частые, потому что они редкие и только до тех пор, пока они редкие. Как только они становятся частыми, это их преимущество (редкость!) теряется. Если никаких других преимуществ, кроме редкости, нет, частота данного фенотипа падает. Он опять становится редкостью, и опять в его пользу начнет работать частотно-зависимый отбор.

Мы сильно подозреваем, что частотно-зависимый отбор сыграл огромную роль на ранних этапах одомашнивания кошек. Редкие мутанты по окраске, обреченные в дикой природе, были замечены и размножены людьми именно в силу их редкости. Мы уже говорили об этом в главе 2, когда речь шла о пегостях, и цитировали Дарвина: “…человеку свойственно ценить всякую, хотя бы самую ничтожную новинку, если она ему принадлежит”36. Это касается не только пегостей, а любых новых фенотипов. Можно думать, что именно поэтому в популяциях бродячих кошек встречаются в немалой частоте мутанты по 10–15 генам окраски и текстуры шерсти, формы хвоста, лап и ушей.

Вот как это все могло происходить 10 тысяч лет назад. Вавилонская девочка видит среди родившихся котят одного черненького котенка. Она называет его Укама, что в переводе с вавилонского означает Черныш, показывает его маме, не отпускает его с рук, дает ему самые лучшие кусочки. Он вырастает в роскошного черного кота, который важно ходит по деревне, и все ему кланяются. Проходит пара лет, и деревню заполняют его потомки, среди которых чернышей не так уж и мало. Ибо, если уж в этой деревне родился Черныш, гомозиготный по рецессивному аллелю, значит, оба его родителя были гетерозиготы. Значит, в этой деревне (согласно закону Харди – Вайнберга) гетерозиготных кошек не так уж и мало, и они точно найдутся среди супруг нашего Укамы Первого.

Вроде все хорошо, но как только черных кошек становится много, они теряют статус редкостей, им перестают кланяться и отдавать лучшие куски. Кот как кот, ну да, черный. Ну и что, что черный, их тут вокруг полно.

Новые фенотипы ценны, пока они новые. Да, они не исчезают, они быстро размножаются в популяциях и постепенно перестают быть редкими и ценными. Отбор в их пользу прекращается, но их частота в популяции уже достаточно высока и, если популяция близка к идеальной (см. условия закона Харди – Вайнберга), то эта частота будет воспроизводиться в этой популяции ныне и присно, и во веки веков.

Неидеальные популяции кошек

Да вот беда (или счастье?): идеальных популяций в мире не существует, идеал им только снится. Условия закона Харди – Вайнберга, как и всех остальных законов, никогда точно не выполняются. Численность любой кошачьей популяции не может быть бесконечной, а в любой популяции конечной численности происходит дрейф генов, то есть частоты плавают в довольно широких пределах. Изоляция редко бывает абсолютной – разве что на необитаемых островах. Да и на них иногда приплывают Робинзоны со своими котами. Скрещивание никогда не бывает абсолютно случайным. Кошки, которые живут в одном микрорайоне, скрещиваются друг с другом чаще, чем с кошками из далекой страны.

И конечно же, Дарвин был прав: отбор действует ежедневно и ежечасно на всех стадиях жизни организмов. Носители разных аллелей различаются по плодовитости – кто-то производит много потомков, кто-то мало, а кого-то вообще никто не любит. Они также различаются по жизнеспособности – устойчивости к жаре и холоду, к вирусам и бактериям, по способности находить себе пропитание, взаимопонимание с другими котами