Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

на IMG–2 только потому, что рыжие пятна у нее достаточного большие. Вы ведь помните, почему у нее рыжие и черные пятна большие? Не помните? Тогда вернитесь к главе 8 про черепаховых кошек. Большие пятна у нее потому, что наша кошка еще и пегая. Кабы не была она пегой, то рыжие и черные пятна были бы такими мелкодисперсными, что никакого рисунка – ни мраморного, ни полосатого – мы бы разглядеть не могли.

Не всегда просто определить тип рисунка у длинношерстных котов. Присмотритесь внимательно, сделайте несколько снимков с разных ракурсов. Если не уверены в этом (или любом другом) определении, честно ставьте в этой колонке знак вопроса. Потом отфильтруете.

Следующий на очереди IMG–3. Это рыжая и полосатая особь. Поэтому мы уверенно ставим ей “+” в графе О/О, ясно сознавая при этом, что она (тогда уже он) может быть и O/Y. Для нас важно, что особь рыжая и при этом не черепаховая. А почему мы поставили вопрос в колонке a/a? Потому что на фоне O/O и O/Y сложно различить а/а и А/_ из-за доминантного эпистаза гена рыжей окраски над геном агути.

Кот на IMG–4 равномерно голубой. Ну, не совсем голубой, скорее голубовато-серый. Это позволяет предположить, что он гомозиготен по не-агути (а/а) и ослабителю окраски (d/d). На не-агути указывает однородность окраски – полное отсутствие рисунка. Будь он агути – краска тоже была бы серовато-голубой, но на ней угадывался бы рисунок – полосатый или мраморный. На IMG–4 рисунок не угадывается, поэтому он получает галочки в колонках а/а и d/d. Шерсть у него короткая и белых пятен нет, поэтому оставляем пустыми первые две колонки. Он, очевидно, не черепаховый – окраска гомогенная. Он не рыжий – будь он рыжим, ослабитель окраски сделал бы его нежно-кремовым. Значит, в этих двух колонках ничего не отмечаем. Две следующие колонки мы уже отметили. Что делать с последней? На фоне не-агути невозможно отличить мраморный окрас от полосатого. Поэтому в этой колонке мы уверенно ставим вопрос.

Как вы уже догадались, на IMG–5 изображен кот абсолютно дикого типа: шерсть короткая, окрас агути полосатый, белых и рыжих пятен не замечено, характер нордический.

Вычисление частот аллелей

Набрав сотню-другую таких наблюдений, можно переходить к их анализу. Полностью последовать методу Серла мы не можем, потому что он знал пол всех объектов своего анализа, а мы его знать не будем, потому что на глаз пол не определишь.

То есть, конечно, есть несколько случаев, когда пол можно определить на глаз. Если мы видим особь, которая кормит своих котят, то это, очевидно, самка. Соблазнительно думать, что если две особи орут друг на друга дикими голосами или, пуще того, дерутся, то они оба самцы. Но с уверенностью тут сказать ничего нельзя, ибо у некоторых самок нрав на редкость вздорный. Черепаховые особи – это с вероятностью 0,9999 самки.

Как бы там ни было, эти редкие наблюдения погоды не делают. Поэтому нам придется смириться с тем, что пол абсолютного большинства наших объектов нам не известен. Значит, мы не можем использовать соотношение рыжих, черепаховых и нерыжих особей для решения вопроса о том, соответствует ли наша популяция требованиям закона Харди – Вайнберга. Нам придется допустить, что наши коты ничем не хуже лондонских котов и тоже соответствуют.

Приняв это допущение, мы можем оценивать частоты аллелей в нашей популяции, зная численности кошек с различными генотипами и используя уравнение Харди – Вайнберга для соотношения частот (f) генотипов А/А, А/а и а/а.

где р – частота аллеля A; q – частота аллеля а.

Зная частоту гомозигот по рецессивному аллелю, мы можем определить частоту этого аллеля. Для подсчета частоты любого рецессивного аллеля, например l, можно использовать выражение:

В этой и во всех следующих формулах: р – частота соответствующего доминантного аллеля; q – частота рецессивного аллеля, n – число кошек соответствующего генотипа, а N – число особей, у которых генотипы по данному гену однозначно определены. Например, для гена длинной шерсти (l) N – это все учтенные коты, так как длинношерстность видна всегда. Для гена не-агути (a) N – это все учтенные коты, кроме рыжих (O/O), так как у рыжих сложно определить генотип по a.

А вот для аллеля не-агути a в знаменатель формулы нужно внести поправку. Мы вынуждены исключать из выборки рыжих кошек и котов, так как на фоне рыжей окраски сложно установить разницу между не-агути (а/а) и агути (А/_) типом распределения пигмента в волосе.

Для определения частоты аллеля tab мы исключаем из N число черных кошек:

Частоты доминантных мутантных генов удобнее всего считать, вычитая из единицы частоты соответствующих нормальных рецессивных аллелей.

Для гена WS формула будет такой:

Формула для определения частоты аллеля рыжей окраски, предложенная Роем Робинсоном (о нем мы поговорим чуть позже), выглядит так:

Вот теперь у вас есть все формулы. После того как вы оцените частоты аллелей в ваших популяциях, можно переходить к самому интересному: сравнить ваши данные с мировыми и интерпретировать их сходства и различия в контексте эволюции кошачьих и человеческих популяций.

Задача ваша сильно облегчается тем, что вам есть с чем сравнивать. К 2018 году было опубликовано 348 статей (из них 65 на русском) и 16 разных диссертаций (от бакалаврских до кандидатских), содержащих сведения о частотах аллелей окраски в 607 разных точках нашей планеты и попытки анализа этих данных. Сергей Холин, исследователь из Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН, проделал гигантскую работу по сбору этих данных165.

Длинношерстные кошки: естественный и/или искусственный отбор

Длинношерстные коты прямо просятся на роль примера адаптивных изменений частоты аллеля при заселении нашей планеты. Частота этого аллеля обязана быть высокой в холодных странах и низкой в жарких. И действительно, анализ 35 популяций с Атлантического побережья Северной Америки выявил достоверную положительную корреляцию между географической широтой популяции и частотой аллеля в ней: чем ближе популяция к Северному полюсу, тем выше в ней частота длинношерстных котов166. Мы пересчитали эти данные. Полученное уравнение линейной регрессии показало, что продвижение котов каждый градус на север увеличивает частоту аллеля на 20% от ее исходного значения.

Эта зависимость еще более явно выражалась в 16 популяциях бразильских кошек. Там обнаружили очень сильную отрицательную корреляцию (R = –0,95!)166 между среднегодовой температурой и частотой встречаемости длинношерстных кошек. Чем жарче климат, тем ниже частота аллеля l. На ту же мельницу