Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

Другое дело, что кошачьим хозяевам вечно дома не сидится. Слезли с дерева в Африке, вот бы и сидели под этим деревом. Ан нет, вечно они срываются с насиженных мест и куда-то идут, едут, плывут, летят неведомо зачем. И тащат с собой котов. А котам куда деваться – едут, куда везут. На новых местах они обживаются и создают местные популяции. Из того, что мы обсуждали в главе 9, следует, что все эти миграции должны быть сопряжены с дрейфом генов в форме эффекта основателя и неоднократных бутылочных горлышек численности. Эффект основателя, как вы помните, должен приводить к сильным различиям в частотах аллелей между дочерними популяциями.

Идеальным маркером для отслеживания оказался аллель мраморной окраски tab (вкл., илл. 6, 20, 24). Больше всего мраморных кошек на Британских островах, чуть меньше во Франции, еще меньше – в остальных странах Европы. Частота этого аллеля падает постепенно по мере удаления от Великобритании на восток, север и юг. В Азии мы обнаруживаем локальный пик частоты аллеля tab в Иране. В континентальных российских популяциях мраморные кошки исключительно редки. Такое неравномерное распределение показывает, что аллель мраморной окраски возник сравнительно недавно.

Этот вывод подтвердили палеогенетические исследования172. Ученые проанализировали ядерную ДНК из ископаемых остатков кошек. Важно, что эти находки были точно датированы археологическими методами. Но важнее всего то, что исследователи знали, чем ДНК мраморных кошек отличается от ДНК их полосатых родственников: наличием трех разных замен нуклеотидов в гене Тэбби. Самый древний образец гетерозиготы по самой распространенной сейчас мутации обнаружили при раскопках в ходе строительства станции метро “Йеникапи” в Стамбуле (Турция) и датировали IV–XIV веками нашей эры. Более поздние находки в Акабе (Иордания) датируются временем расцвета Османской Империи (XIV–XVI века), и там мы уже видим гомозигот по аллелю tab.

В Европу мраморные кошки попали относительно недавно. Первые гомозиготы обнаруживаются в образцах начала XVIII века из Берлина и в образце XIX века из Горе (Сенегал).

К сожалению, у нас нет ископаемых образцов кошек из Великобритании, куда мраморные коты попали самое позднее в начале XVII века. Попали они туда, скорее всего, с Ближнего Востока. На это указывают палеогенетические данные и упомянутый выше избыток мраморных котов в современном Иране. Из Великобритании аллель tab постепенно распространился во Францию и сопредельные страны. Но по суше он распространялся довольно медленно. Судите сами: частота этого аллеля в Англии около 0,8, а в Восточной Европе – около 0,2.

Однако, как мы знаем, кошки мигрируют не только по суше, но и по морю. Морской путь миграции оказывается даже более столбовым, чем сухопутный. Мы легко можем увидеть, что в портовых городах частота аллеля tab выше, чем на прилежащих континентальных территориях. В Хабаровск и Владивосток мраморные коты проникли явно с моря, а не по Транссибирской магистрали. Морские дороги привели мраморных котов во все те уголки земного шара, куда ступала нога отважных британских мореплавателей и коварных британских колонизаторов. Даже в популяции одичавших котов Тасмании мраморные кошки встречаются чаще обычных173.

Таким образом, аллель tab, хоть и возник на Ближнем Востоке, свое победное шествие по миру начал с Британских островов. Там частота его наиболее высока и, по-видимому, постепенно возрастает от поколения к поколению. Последний вывод базируется на сравнении частот этого аллеля в Британии и в ее бывших колониях169. Особая прелесть этих данных в том, что разные колонии основаны в разное время. Благодаря этому мы можем проследить, что происходило с кошачьими популяциями по мере их расселения174.

Британская колониальная экспансия началась в середине XVII века. В ходе колонизации происходило мощное вселение кошек в районы, где аборигенных котов доселе не было. Попробуем сопоставить частоту аллеля tab в популяциях, ныне обитающих на территории бывших британских владений, со временем основания этой колонии. В Нью-Йорке, Филадельфии и Бостоне, основанных в середине XVII века, частота аллеля tab равна 0,45. В Галифаксе и Сент-Джонсе, основанных столетием позже, – 0,55–0,60. В австралийских городах Брисбене и Аделаиде, возникших в середине XIX века, – 0,70. И наконец, сейчас в Южной Англии частота аллеля превышает 0,80. Когда мы пересчитали эти данные175, у нас получилось четкая, почти линейная зависимость между временем основания колонии и частотой аллеля tab: чем раньше основана колония, тем ниже в ней частота мраморных кошек[68].

Классик кошачьей геногеографии Нил Тодд объяснял эту зависимость следующим образом. По непонятным пока причинам особенности городской экологии Британских островов способствовали постепенному и неуклонному возрастанию частоты данного аллеля примерно на 10% за столетие, или на 0,3% за кошачье поколение. Те кошки, которые эмигрировали из Великобритании, освобождались от действия этого отбора и на новых территориях, следуя закону Харди – Вайнберга, сохраняли ту концентрацию аллеля, которая была в материнской популяции в момент образования дочерней.

Детальный анализ различий в аллельных частотах между географически близкими популяциями показал, что в Старом Свете они значительно выше, чем в Новом свете176. Это значит, что колонизация Нового Света кошками не была сопряжена с сильными изменениями генного состава колониальных популяций. Это, в свою очередь, показывает, что миграция кошек была настолько массовой, что эффекты дрейфа генов сыграли очень незначительную роль в эволюции колониальных популяций. То есть мы можем воспринимать генетические профили колониальных популяций кошек как своего рода генетические портреты их материнских популяций в момент основания колонии.

Тогда возникает вопрос: почему в метрополии частоты аллелей быстро менялись, а в колониях они замерли? Одно из возможных объяснений заключается в том, что изменения, которые происходили в метрополиях, обусловлены в основном интенсивной урбанизацией. В колониях она началась гораздо позже. Следует также учитывать соотношение численности человеческих и кошачьих популяций. В Старом Свете людей было значительно больше, чем кошек, а в Новом Свете это соотношение очень быстро изменилось в пользу кошек. Из-за этого влияние человеческих предпочтений ослабло, и колониальные кошки стали жить по законам, определенным Харди и Вайнбергом.

Естественный отбор в городах в пользу мраморных котов может быть обусловлен тем, что они в среднем гораздо темнее, чем полосатые. Кроме того, они лучше сливаются с хаосом светотеней, типичным для городов, нежели полосатые, которые более уместны среди полосатых теней трав, кустов и лиан в степях, саваннах и лесах.

География остальных генов

Мы рассмотрели географию кошачьих генов, наиболее интересных для понимания факторов эволюции, действовавших на кошачьи популяции по мере их расселения по Земле. Геногеографию белых пятен (Ws), чисто белой (W) и ослабленной (d) окрасок мы подробно обсуждать не станем. Ничего особенно нового они не показывают.

Есть, однако, мутации,