Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

мало зависит от условий среды. Когда мы говорим здесь о среде, мы подразумеваем нормальные пределы ее вариации: теплее – холоднее, больше еды – меньше еды, гладят – не гладят. От всего этого развитие хвоста и его длина во взрослом состоянии зависят очень мало. Мы не рассматриваем здесь исключительные события вроде откусывания хвоста злобной собакой или его удаление экономным хозяином.

Длина хвоста в основном определяется числом и размером хвостовых позвонков. Эти признаки находятся под строгим генетическим контролем. Но самая важная причина, по которой мы подозреваем сильный вклад генетического разнообразия в хвостовую изменчивость, – это то, что по этому признаку у мейн-кунов проводится стандартизирующий, стабилизирующий отбор. Ибо сказано в стандарте: “Да будет хвост его равен расстоянию от основания его (хвоста) и до лопаток его (кота)”[73].

То есть абсолютное предпочтение отдается абсолютно среднему размеру хвоста. Такой отбор в долговременной перспективе ведет к повышению гетерозиготности по генам, контролирующим данный признак, и накоплению генетической изменчивости. Посудите сами: среднее значение признака у потомка при аддитивном наследовании, то есть когда признак потомка = (признак папы + признак мамы) / 2, должно возникать при скрещивании особей, отклоняющихся от средней в разные стороны, то есть носителей разных аллелей. При скрещивании среднестатистических родителей большинство потомков тоже будут середнячками, но по закону расщепления могут появляться гомозиготы, которые сильно отклоняются от среднего. В условиях сильного отбора на среднее значение признака они будут удаляться из питомника путем кастрации и продажи.

Гадание на h²: раскрытие прошлого и предсказание будущего

Значение коэффициента наследуемости служит индикатором эволюционной истории популяции. Высокие значения коэффициента наследуемости указывают на то, что этот признак находится под действием стабилизирующего отбора, либо на то, что этот признак никак не влияет на племенные качества животного и поэтому отбору не подвергается.

Низкие значения коэффициента наследуемости возникают в результате длительного движущего отбора, направленного на увеличение или уменьшение среднего значения признака. Когда вы поколение за поколением отбираете для размножения самых крупных животных, то в такой популяции неуклонно увеличивается частота аллелей быстрого роста (плюс-аллелей по этому признаку). Предельное значение частоты для каждого плюс-аллеля равно единице. Это значит, что плюс-аллель зафиксирован, а минус-аллель полностью исчез из популяции. Но еще задолго до фиксации плюс-аллеля большинство особей в популяции становятся по нему гомозиготами. Это значит, что все потомки получают от них один и тот же плюс-аллель и в этом отношении становятся генетически однообразными. Так происходит со всеми аллелями, контролирующими данный признак, сколько бы их ни было и как бы слаб ни был их эффект.

Движущий отбор по любому признаку неизбежно ведет к снижению его генетического разнообразия. Крупный размер тела – это визитная карточка мейн-кунов. Из поколения в поколение самые крупные животные получали преимущество в размножении. И с каждым поколением успех селекции становился все меньше и меньше просто потому, что падало генетическое разнообразие.

Еще одна причина снижения коэффициента наследуемости и эффекта селекции – инбридинг. Чем чаще внутри породы практикуются близкородственные скрещивания, тем быстрее падает ее генетическое разнообразие, и это происходит со всеми признаками, а не только с теми, по которым идет селекция. Но, конечно, по ним оно падает быстрее.

Из этого следует еще один важный вывод: значение коэффициента наследуемости служит не только индикатором прошлого породы или популяции, но и предиктором его будущего. Высокие значения предсказывают хорошие перспективы изменения признака, низкие – предвещают застой, так называемое селекционное плато.

Есть несколько способов преодоления селекционного плато.

Один из них – переход от массового к индивидуальному отбору. Суть его заключается в том, что отбор ведут не по признакам производителей, а по признакам их потомков. В том примере с мейн-кунами, который мы обсуждали, заводчице нужно было бы размножать тех особей, которые дают в среднем более крупных потомков, даже если сами эти особи ничего особенного собой не представляют.

Второй способ – это геномная селекция. Когда (и если) мы картируем все гены разумно сильного эффекта, контролирующие интересующий нас признак, мы сможем отбирать на племя носителей нужных нам плюс-аллелей, даже не взвешивая их.

Третий способ относится к не очень отдаленному, но довольно сомнительному будущему. Когда (и если) мы картируем все гены разумно сильного эффекта, контролирующие интересующий нас признак, мы сможем их направленно изменять, используя приемы геномного редактирования. Но об этом мы поговорим в последней главе.

Коэффициент наследуемости позволяет предсказывать не только отдаленное, но (если он разумно высок) и близкое будущее наших кошек. Если мы знаем вес тела отца и матери вашего котенка и коэффициент наследуемости этого признака, мы можем предсказать будущий вес тела их котят на три года вперед.

Количественная генетика поведения

На кошках анализ наследуемости проводят не часто. А когда проводят, то для анализа выбирают не самые важные признаки, а те, которые легче измерить или зарегистрировать[74]. Например, реакцию котов на кошачью мяту, она же котовник кошачий Népeta catária. Многим, но далеко не всем котам запах этого растения “расширяет сознание”182. Понюхав или пожевав его, они впадают в экстаз, трясут головой, катаются, валяются, немузыкально мяучат и мурлычат и вообще ведут себя недостойно. Но недолго. Через 10–15 минут все проходит. Сходные реакции у котов обнаруживаются также на валериану, татарскую жимолость и некоторые другие растения, содержащие непеталактон и родственные ему соединения. Хотя один и тот же кот может реагировать на котовник и не реагировать на валериану.

Было время, когда считали, что этот признак наследуется как доминантный183. Однако сейчас мы понимаем, что он контролируется не одним геном с сильным эффектом, а множеством генов со слабыми эффектами. Коэффициент наследуемости по реакциям на сушеный котовник кошачий оказался довольно высоким – 0,8. Такой высокий коэффициент указывает на то, что эта кошачья особенность никак не сказывается на их приспособленности. Те, что приходят в восторг от кошачьей мяты, и те, что ее игнорируют, не отличаются друг от друга ни по жизнеспособности, ни по плодовитости. И это неудивительно, ведь это растение встречается довольно редко и в природе котам мало доступно. Удивительно другое. Среди львов и ягуаров тоже обнаружились как “реагенты”, так и “нереагенты” на котовник кошачий, а все исследованные тигры полностью игнорировали этот наркотик184.

Мы пока не знаем, с чем это связано. Генетическое разнообразие по реакции могло быть унаследовано львами и котами от очень далекого общего предка, вымершего около 20 миллионов лет назад. Это кажется очень маловероятным, потому что большинство видов кошачьих в ходе своей эволюции проходило через бутылочные горлышки очень низкой численности популяций. В эти моменты генетическое разнообразие популяций сильно уменьшалось. Более правдоподобным кажется, что мутации чувствительности (или