Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин

A. Верхняя губа; B. Слюнной резервуар; C. Мандибула (парная верхняя челюсть); D. Максилла (нижняя челюсть): c – кардо; s – стипес; l – лациния; g – галеа; p – пульпа. Е. Лабиум (нижняя губа): la – лабиум с псевдотрахеальными каналами для всасывания; m – подбородок

Ротовой аппарат клопа-щитника: Mn – мандибула; Ma – максилла; c – клипеус (передняя часть головы); la – лабиум; Ir – лабрум (верхняя губа); ph – глотка; g – пищевод; p – слюнной насос; d – слюнной проток

Хоботок совки-шелкопряда

c – кардо; s – стипес; p – рудиментарные щупики; g – длинная гибкая галеа с бороздкой (gr) на внутренней стороне с зацепами и чувствительным кончиком

Гомогенное строение конечностей разных видов (ö – плечевая кость; s – лучевая кость; а – локтевая кость; h – кости запястья; m – пястная кость; f – фаланга)

Строение ротового аппарата насекомых. Иллюстрации из книги «Биология насекомых» (The biology of insects), 1928

По теории естественного отбора, мы до известной степени можем ответить на эти вопросы. Нам нет надобности размышлять, каким образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовались правая и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях рядовое строение является результатом размножения клеточек делением, что, в свою очередь, обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеточек. Для вас достаточно помнить, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие или мало специализированные формы; поэтому неизвестный прародитель позвоночных, вероятно, имел много позвонков, неизвестный прародитель членистых – много сегментов и неизвестный прародитель цветковых растений – много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Точно так же мы ранее видели, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно представляли собой материал для приспособления к весьма разнообразным целям; однако, вообще, они должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы своего первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации, которые составляли основание для их последующего изменения под влиянием естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, изменившись более или менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, стали частями сериально-гомологичными.

В обширном классе моллюсков, несмотря на существование гомологичных частей у разных видов, можно указать только немногие примеры рядовых гомологии, каковы, например, раковинки хитонов, т. е. мы лишь в редких случаях можем сказать, что одна часть гомологична другой у той же самой особи. И нам это понятно, потому что среди моллюсков, даже у низших представителей класса, мы совсем не находим такого неограниченного повторения какой-либо части, которое мы встречаем в других больших группах животного и растительного царства.

Но задачи морфологии гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, как недавно это наглядно показал Рей Ланкестер в своей замечательной статье, где им указаны существенные различия между разными категориями случаев, до тех пор одинаково считавшихся натуралистами за гомологичные. Он предлагает назвать гомогеничными части, сходные у разных животных, происшедших путем изменения от общего прародителя, и гомопластическими – те из них, которые нельзя объяснить таким образом. Например, он думает, что сердце птиц и млекопитающих вполне гомогенично, так как унаследовано от общего прародителя, но полости сердца в обоих классах только гомопластичны, т. е. развились независимо. М-р Ланкестер указывает далее на близкое сходство частей правой и левой сторон тела и следующих друг за другом сегментов одной и той же особи; мы имеем в них пример таких частей, которые вообще называют гомологичными, но которые не имеют отношения к происхождению разных видов от общего прародителя. Гомопластические особенности строения те же самые, которые я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных изменений или сходств. Их образование может быть приписано аналогичным изменениям отчасти различных организмов, отчасти различных частей того же самого организма; отчасти они объясняются сходными изменениями, приноровленными к той же самой цели или функции, чему были приведены многочисленные примеры.

Натуралисты часто говорят, что череп состоит из видоизмененных позвонков, челюсти краба представляют собой видоизмененные конечности, тычинки и пестики цветов – измененные листья; но, по замечанию проф. Гексли, в большинстве случаев было бы правильнее говорить и о черепе, и о позвонках, и о челюстях, и о конечностях как происшедших не друг из друга, как это принято, но из более простого общего зачатка. Однако большинство натуралистов употребляет эти выражения только в метафорическом смысле: они далеки от мысли, что в течение длинного хода развития какой-нибудь первоначальный орган, позвонки в одном случае, конечности в другом, действительно превратился в череп или челюсти. Но сходство с подобным процессом так велико, что натуралисты не могут воздержаться от выражений, прямое значение которых именно таково. Согласно же с высказанными здесь взглядами, такие выражения надо употреблять в буквальном смысле; тогда замечательный случай – как, например, челюсти краба, сохраняющие многочисленные особенности, которые, вероятно, удержаны путем наследственности, если этот орган действительно развился из настоящих, хотя до крайности простых конечностей, – отчасти находит себе объяснение.

Развитие и эмбриология

Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Превращения насекомых, столь хорошо известные каждому из нас, обыкновенно совершаются как бы вдруг, путем прохождения немногих стадий, но в действительности превращения многочисленны и последовательны, хотя и скрыты. Одно насекомое из поденок (Chloeon) линяет в продолжение своего развития, как показал сэр Дж. Леббок, около 20 раз и каждый раз претерпевает некоторые изменения; в этом случае мы видим, что превращение происходит просто и постепенно. Многие насекомые и в особенности некоторые ракообразные служат примером того, какие удивительные изменения в строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти изменения достигают в так называемом перемежающемся размножении некоторых низших животных. Например, удивительный факт, что нежно ветвящийся полипняк, покрытый полипами и прикрепленный к подводному морскому утесу, может дать начало почкованием и потом делением множеству крупных плавающих медуз; последние производят яйца, из которых развиваются плавающие личинки; затем личинки прикрепляются к скалам, развиваются в ветвящийся полипняк и так далее до бесконечности. Мнение,