Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

эволюционные линии – накрепко связать. Этого не произошло между V. fischeri и кальмаром – как, впрочем, и между грибными и водорослевыми компонентами у большинстве лишайников. А вот у насекомых такие трансформации – обычное дело.

Насекомые – настоящие авиалайнеры для микробов, путешествующих в их кишечнике. Как и в самолете, некоторые отсеки более гостеприимны для пассажиров, чем другие[124]. Среди пассажиров попадаются и «безбилетники» – например, бактерия Xylella fastidiosa: она с комфортом располагается в передней части пищеварительного тракта цикадок, заражая растения, которыми питается насекомое. Эта бактерия – опасный патоген, способный инфицировать сотни видов древесных растений; она уже опустошила оливковые рощи в Южной Италии. В средней части кишечника находится своего рода бортовая кухня, полная ферментов, переваривающих пищу насекомого. Это враждебная среда для большинства микробов, особенно у насекомых наподобие плодовых мушек, которые питаются бактериями. Задняя кишка насекомых – это эконом-класс, набитый микробами под завязку, и многие отрабатывают свой проезд. Именно здесь у термитов и других «древоядных» насекомых живут микробы, которые переваривают древесные волокна и целлюлозу (что не под силу ни одному животному).

Термиты внешне похожи на муравьев и тоже эусоциальны: в больших гнездах, иногда даже с системой кондиционирования, обитают царицы, рабочие и солдаты. Но на самом деле термиты – близкие родственники тараканов, а не муравьев, и сходство с последними – классический случай конвергентной эволюции, когда естественный отбор направляет совершенно разные линии по одному и тому же пути адаптации. Когда у термитов развилась эусоциальность (что, конечно, само по себе представляло большой эволюционный переход), целлюлозоразлагающие микробы стали передаваться из поколения в поколение вместе с хозяевами, так что теперь симбионты крепко связаны взаимной зависимостью. Эти микробы – простейшие (одноклеточные эукариоты), и термит избавляется от них всякий раз, когда линяет, то есть сбрасывает свой тараканий «экзоскелет». Недавно перелинявшие термиты восполняют запас простейших, без которых им не прожить, поедая капли жидкости, выделяемые из анального отверстия собратьев по гнезду (при отсутствии в ректуме экскрементов). Такой способ вертикальной передачи симбионтов между родственниками был бы невозможен без эусоциальности[125]. Таким образом, один большой эволюционный переход подготовил почву для другого.

Внутри нашего «авиалайнера» у бактериальных симбионтов, наиболее тесно связанных с хозяином-насекомым и зависимых от него, есть собственный особый отсек – орган под названием бактериом, расположенный в брюшке насекомого. Здесь каждую бактерию заворачивают в мембраны хозяина, холят и лелеют, словно пассажиров бизнес-класса. Но расположение бактериома в трюме на нижней палубе явно намекает на истинный статус его пассажиров: это скорее не салон бизнес-класса, а грузовой отсек, и бактерии здесь не столько пассажиры, сколько пленники. И действительно: бактерии передаются из поколения в поколение через яйца хозяев – верный признак того, что симбиоз трансформировался в событие большого эволюционного перехода.

Вопрос в том, что полезного делают для своих хозяев симбионты, живущие в бактериоме? Ключ к разгадке кроется в геноме бактерий, таких как Buchnera aphidicola, обнаруженная у тлей. Их геном очень мал по сравнению с геномами свободноживущих бактерий. За 150 миллионов лет союза с тлями эти бактерии растеряли многие гены, необходимые для независимого существования, но сохранили гены, отвечающие за производство незаменимых аминокислот. Насекомые, как и многие другие животные, включая нас самих, не способны синтезировать половину из 20 аминокислот, необходимых для производства белков. Существует только два источника этих недостающих веществ: пища или симбионты.

Тли, цикадки и другие насекомые, питаются соком растений, высасывая его с помощью хоботка, который, словно пожарный шланг, накачивает их разбавленным сахарным раствором почти без примесей. Лишняя жидкость льется из брюшка тли, как пиво из крана. Рацион тли – леденцы с гарниром из леденцов: один сахар, никаких незаменимых аминокислот. Однако благодаря бактериям-симбионтам тли прекрасно живут на одном сахаре. Доказать, что симбионты действительно играют эту ключевую роль, очень просто: если в порядке эксперимента угостить тлю антибиотиком, убивающим Buchnera aphidicola, насекомому придется принимать пищевые добавки, чтобы выжить[126].

Микробы-симбионты, поставляющие питательные вещества, обнаружены у большинства (если не у всех) насекомых[127]. Отчасти это, вероятно, связано с тем, что насекомые маленькие и часто довольствуются очень узким набором кормов, которые не могут обеспечить их всем необходимым. Даже человеческая кровь, которая, казалось бы, должна содержать все, о чем только может мечтать паразит, бедна витаминами группы B. Постельным клопам, вшам и мухам цеце – всем им для полноценного питания нужны микробные добавки.

Но все как всегда: где сотрудничество, там и риск, что кто-то из партнеров выйдет из-под контроля. Это постоянная угроза со стороны бактерий: ведь они способны размножаться и эволюционировать со скоростью, немыслимой для многоклеточных организмов. Возможно, именно из-за колоссального неравенства партнеров симбиоз между микробами и многоклеточными организмами изначально не слишком сбалансирован и в другом отношении: кто в доме хозяин? Похоже, это нерушимое правило – в «странных парах», когда партнеры неравны, более крупный симбионт контролирует меньшего. Мы уже видели, как бобтейлы фильтруют, приручают, контролируют и изгоняют бактерии V. fischeri в соответствии со своими потребностями.

Разводить у себя в теле бактерий – все равно что играть с огнем: если не удержишь пламя под контролем, оно или потухнет, или сожжет дом дотла. Кукурузный долгоносик Sitophilus zeamais, серьезный вредитель, заражающий зерновые (особенно кукурузу) по всему миру, держит своих бактерий-симбионтов в бактериоме: их распространение сдерживается иммунной системой насекомого. Если в порядке эксперимента подавить его иммунитет, бактерии начинают размножаться, вырываются из бактериома и захватывают тело жука – в общем, сжигают дом[128].

В симбиозе существует целый спектр взаимоотношений: от сотрудничества (мутуализма) на одном краю до эксплуатации (паразитизма) на другом. Трудно определить, где на этой шкале находится микробный симбиоз, который наблюдается в бактериоме насекомых: ведь бактерии полностью контролируются насекомым-хозяином. Однако эксперименты – такие, как с кукурузным долгоносиком, – позволяют предположить: дай бактериям волю, они размножались бы гораздо быстрее, чем им позволено в бактериоме. Следовательно, они скорее узники, чем равноправные партнеры насекомых[129].

Но как вообще возникают такие симбиозы? Бактерии сразу приходят как паразиты? Или они изначально независимые, свободноживущие организмы (как фотобионты, которых лишайниковые грибы набирают из окружающей среды)? Эволюционная история симбиотических бактерий, реконструированная на основе последовательностей их генома, дает четкий ответ на этот вопрос. Большинство симбиотических бактерий произошли от паразитических предков. Паразиты переходили к симбиозу в 10 раз чаще, чем свободноживущие бактерии отказывались от своей независимости[130]. Бактерии-«воришки» часто оказываются в симбиотической тюрьме, работая на благо своих бывших жертв. Впрочем, не стоит слишком увлекаться этой аналогией: чтобы эволюционное правосудие настигло воров, требуются тысячи поколений.

Может показаться странным, что паразита зачастую берет на службу его же хозяин, но причина кроется в изначально общем интересе: это выживание хозяина. Если хозяин умирает, паразиту тоже несдобровать. Поэтому любые адаптации паразита, продлевающие жизнь хозяину, выгодны и ему самому. Представьте себе такую картину: осень окрашивает листья яблонь в желтый и красный цвета, и дни крошечной гусеницы яблонной моли, живущей внутри них, казалось бы, сочтены. Однако у личинок припасен фокус. Каждая из них поддерживает вокруг себя небольшой островок зелени, где можно кормиться, пока не придет пора окукливания. Это спасительное чудо творит не сама личинка, а ее бактерии-эндосимбионты: они научились управлять растительным гормоном, запускающим старение листа. Если при помощи антибиотиков избавить личинок моли от бактерий, никакого зеленого островка не образуется, и личинки, оставшись без пищи, погибнут[131]. Такие совпадающие интересы бактерии и гусеницы – первый шаг на пути превращения паразитизма в подлинное сотрудничество[132].

Когда паразит начинает эволюционировать в сторону полезных для хозяина свойств, он отправляется в путешествие по спектру симбиотических отношений – в сторону мутуализма. Самые первые шаги этого пути, начало превращения паразита в помощника, ученым удалось подсмотреть. В 1972 году Кван Чон из Университета Теннесси сообщил о своем наблюдении, сделанном несколькими годами ранее: лабораторная культура амеб – одноклеточных эукариот, питающихся бактериями, – оказалась зараженной палочковидными бактериями-паразитами, позже идентифицированными как вид Legionella[133]. Поначалу легионеллы замедляли скорость размножения амеб – похоже, они и правда были паразитами. Но пять лет спустя та же колония, по-прежнему кишащая легионеллами,