Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

типа – в зависимости от того, передается ли фотобионт по вертикали (по наследству) или по горизонтали (берется из окружающей среды). Те лишайники, в которых фотобионт передается по вертикали вместе с микобионтом, завершили трансформацию в новый единый организм.

Лишайники, в которых фотобионт передается по горизонтали и, следовательно, в каждом поколении микобионт должен «вербовать» его заново, еще в пути – они не достигли конечной точки трансформации.

А бывает ли так, что фотобионт сопротивляется лихенизации или даже берет верх над микобионтом? Мы не знаем. Но есть грибы, которые в ходе эволюции отказались от лишайникового образа жизни. Значит, у этого симбиоза есть свои издержки, и в некоторых обстоятельствах выгоднее от него отказаться. Например, в такой среде, как почва, слишком темно для того, чтобы фотобионт мог добывать себе пропитание, – зато грибу доступны альтернативные источники пищи.

Многие симбиотические отношения очень тесны, и все же, как в случае с фотобионтами многих лишайников, по крайней мере один из партнеров привлекается из свободноживущей популяции. В морях вокруг Гавайев обитает кальмар-малютка размером с мышь, называемый гавайским бобтейлом. Это крошечное существо проводит световой день в камуфляжном «костюме», зарывшись в песок, и выходит в толщу воды только ночью, чтобы поохотиться на креветок. Казалось бы, неплохая жизнь, но у гавайского бобтейла много врагов – даже под покровом темноты. Он сам становится добычей рыб, патрулирующих воду по ночам: они легко выхватывают снизу любую мелкую живность, чей силуэт вырисовывается на фоне освещенного луной неба. Для бобтейлов это опасно, но у них есть союзники, которые их защищают: биолюминесцентные бактерии. Казалось бы, последнее, что нужно животному, пытающемуся спрятаться в ночи, – это услуги бактерий, излучающих призрачное сияние. Но вот сюрприз: бактерии живут внутри специального светового органа кальмара, и свет проходит сквозь его почти прозрачное тело, освещая брюшко животного. Это искажает обтекаемый, привлекательный для хищников силуэт кальмара, делая его невидимым для их голодных глаз[119].

Бобтейлы не рождаются «зараженными» биолюминесцентными бактериями – они приобретают этих микробов, будучи еще крошечными двухмиллиметровыми малышами. В море водятся тысячи видов бактерий, но из всего этого подводного разнообразия только биолюминесцентные Vibrio fischeri селятся в мальках кальмаров. И это неслучайно. Ткани кальмара способны распознавать клетки V. fischeri и улавливать их с помощью особой слизи, насыщенной антибиотиками, которые уничтожают все прочие, ненужные виды бактерий. Отобранные бактерии из внешнего мира проникают через шесть пор в коже кальмара в его тело и отправляются в путешествие по узким протокам, напоминающее подземное путешествие героев фильма «Индиана Джонс и храм судьбы». Дополнительные антибиотики защищают протоки от непрошеных микробов, а похожие на волоски реснички помогают избранным бактериям плыть вперед.

В конце первого протока бактерии протискиваются еще через одну пору, чтобы попасть в следующий канал, который ведет в просторную переднюю камеру. Заветный ковчег уже близко, но добраться до него суждено не всем путешественникам. Каждая камера сужается в «бутылочное горлышко», так что бактериальные клетки вынуждены идти друг за другом к «крипте», куда впустят лишь одну-единственную клетку. Когда эта счастливица попадает внутрь, «крипта» запечатывается – «горлышко» за ней затягивается, а бактерия теряет свой хвостик-жгутик. Теперь она в ловушке, ей уже никуда не уплыть. Разве так следует обращаться с дружественным симбионтом? Да, именно так – если нужно отобрать только тех бактерий, которые подходят для работы.

То, как из бульона с миллиардами разнообразных морских бактерий отфильтровываются всего шесть клеток одного-единственного вида, Vibrio fischeri, – поразительный пример выбора партнера. Но еще удивительнее то, что происходит дальше. Стоит симбионту очутиться в световом органе кальмара, как там начинаются перемены: нужно же как-то расселить бактерий. Их кормят, и они стремительно плодятся, наполняя каждую «крипту» бесчисленными копиями исходной клетки, прошедшей полосу препятствий. Через 12 часов после первоначальной колонизации бактерии, число которых к тому времени достигает нескольких десятков тысяч, дружно включают свои фонарики.

Как же тысячи бактерий, рассаженные по шести разным криптам, умудряются синхронизировать свое световое шоу? Бобтейлы весь день прячутся в песке, поэтому можно было бы предположить, что сигналом, по которому симбионты зажигают огни, служит выход кальмара из укрытия с наступлением сумерек. Но правильный ответ оказывается не столь очевидным и куда более любопытным. Полвека назад было обнаружено, что, если выращивать эти бактерии без кальмара, в лабораторной колбе, они начинают светиться лишь спустя несколько часов, когда плотность клеток возрастает в тысячу и более раз[120]. Этот феномен, впервые обнаруженный у V. fischeri, называется «чувство кворума»» (quorum sensing, QS), и теперь мы знаем, что он в той или иной форме присущ многим бактериям, не только биолюминесцентным.

Значение QS в том, что это социальный феномен: так бактерии сигнализируют друг другу, что вокруг множество сородичей. Позже мы рассмотрим, как чувство кворума способствует развитию сотрудничества среди бактерий, а пока важно просто отметить, что включением фонариков у бобтейлов управляют напрямую сами бактерии-симбионты, а не кальмар. Представьте, что ваша собака решает, когда в доме пора включать и выключать свет, – и вы поймете, почему такой порядок вещей не назовешь идеальным. Но эволюция не создает идеальных механизмов, она просто довольствуется тем, что есть.

Итак, «питомец» контролирует освещение. Но как тогда бобтейл выключает его на рассвете? Он просто-напросто снова открывает крипты в своем световом органе и выбрасывает бактерии в море. Каждое утро после ночных приключений 95 % бактериальных клеток бесцеремонно выпроваживаются через черный ход. У оставшихся 5 % бактерий есть 12 часов, чтобы размножиться и снова заселить световой орган – как раз к началу ночной иллюминации.

В симбиозе кальмара и бактерий V. fischeri можно выделить два уровня сотрудничества. Во-первых, между самими бактериями, которые синхронизируют свечения с помощью чувства кворума. Во-вторых, между кальмаром и бактериями, которые обменивают свет на пищу. Кальмар, насколько это возможно, пытается контролировать оба этих уровня. Чтобы попасть внутрь, бактерии проходят жесткий отбор: это гарантирует, что в каждой крипте окажутся клоны одной-единственной исходной клетки – то есть ближайшие сородичи. Это затрудняет появление мутантов-«безбилетников» и обеспечивает сотрудничество бактерий друг с другом на благо хозяина. Но это не единственный рычаг контроля у кальмара. Орган, в котором размещаются бактерии, чувствителен к свету: он содержит ту же светочувствительную молекулу, что и сетчатка глаза. Это позволяет кальмару следить за работой своих симбионтов: если свет начнет тускнеть, кальмар выгонит их и наберет новых.

Несмотря на сложную эволюцию, симбиоз кальмара и V. fischeri не достиг той точки, когда происходит трансформация, свойственная большому эволюционному переходу: в данном случае партнерство не сохраняется на протяжении всего жизненного цикла обоих участников. Каждое поколение новорожденных кальмарчиков вступает в симбиоз заново, а большинству бактерий указывают на дверь уже через 24 часа. Выдвигалась гипотеза, что таким образом – выращивая и ежедневно изгоняя симбионтов – кальмары заселяют океан бактериями, которые были специально отобраны как способные к сотрудничеству. Но даже если это так, подобное сотрудничество со стороны бактерий направлено не только на кальмаров-бобтейлов: эти отношения не эксклюзивны, V. fischeri охотно вступают в симбиоз и с другими видами кальмаров, а в ходе эволюции они не раз меняли хозяев[121]. С точки зрения эволюции в этом симбиозе больше от случайных интрижек на одну ночь, чем от прочного союза.

Симбиоз кальмара и V. fischeri наглядно демонстрирует два краеугольных камня сотрудничества: взаимную выгоду и контроль над мошенниками. А еще у него есть примечательная черта, по-видимому крайне важная для успешного сотрудничества между хозяевами и микробами: особый отдел, где хозяин локализует и контролирует микробную активность[122]. Микробы – отъявленные приспособленцы, способные удобно устроиться в самых неожиданных местах. Один французский ученый, изучавший биолюминесцентные бактерии рыб, даже сам заразился этими бактериями и несколько месяцев испражнялся светящимся калом[123]. В конце концов он избавился от инфекции, но его еще долго называли не иначе как «ваше сиятельство».

Бобтейл-кальмары и бактерии сформировали кооперативные связи в ходе сложной эволюции, но это не привело к большому эволюционному переходу. Почему? Чтобы «странные» партнеры трансформировались в единое целое, нужно преодолеть потенциальные конфликты между симбионтами, а две независимые