Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

Чон извлек ядра из зараженных клеток амебы и пересадил их в здоровые клетки, из которых предварительно удалил «родные» ядра. Получившиеся гибридные амебы росли плохо, но, как только в них ввели бактерии, все пошло как по маслу. Вывод напрашивался сам собой: бактерии и амебы адаптировались друг к другу, сформировав мутуалистические отношения, когда каждый партнер нуждается в другом.

Подобное эволюционное изменение наблюдалось в природных популяциях плодовых мушек после появления бактерии Wolbachia pipientis. Этот внутриклеточный паразит, обнаруженный у огромного числа видов насекомых, – та же бактерия, которая обеспечивает зеленые островки вокруг гусениц-листогрызов. Ее успех, судя по всему, обусловлен тем, что она невидима для иммунной системы насекомых, а также способна выживать вне их тела и заражать других насекомых, мокриц и даже червей-нематод. Бактерия проникает в яйца своего хозяина и, обосновавшись там, передается из поколения в поколение по материнской линии.

Популяции плодовых мушек в Калифорнии не знали вольбахии до 1980-х годов, а потом она вдруг начала распространяться. Поначалу зараженные самки откладывали меньше яиц, чем здоровые, но через 20 лет картина изменилась на противоположную: теперь самки, инфицированные вольбахией, стали откладывать на 10 % больше яиц[134]. Иными словами, и в этом случае новый симбиоз, начавшийся с паразитизма, быстро эволюционировал в сторону мутуализма. Все происходило так стремительно, что ученые успевали это заметить, поскольку в обоих случаях цикл развития у хозяев – амебы и плодовых мушек – короткий, и, следовательно, эволюция идет быстрее.

Бактерии Legionella в амебах и Wolbachia в насекомых живут внутри хозяйских клеток, поэтому их называют эндосимбионтами. Благодаря этому эндосимбионты способны проникать и в яйцеклетки хозяина, что влечет за собой серьезные последствия. Вертикальная передача от поколения к поколению связывает хозяина и симбионта в единую команду, которая размножается как целое, – что и приводит к большому эволюционному переходу.

Когда хозяин и симбионт становятся единой командой, их эволюция идет в одном направлении. Однако интересы партнеров не совпадают полностью – между ними есть одно очень важное различие. У хозяина гены передаются (если он размножается половым путем) и через самцов, и через самок, то есть через сперматозоиды и яйцеклетки. А вот у симбионта – только через яйцеклетки. Каждая новая особь в популяции хозяина развивается из яйцеклетки, поэтому симбионт попадает и к самцам, и к самкам. Но, попав в организм самца, он оказывается в тупике: ведь самцы-то не производят яйцеклетки. Получается, в этой «команде» назревает конфликт: каждый тянет одеяло на себя. И бактерии в этой борьбе не гнушаются ударами ниже пояса.

Чтобы увеличить собственное распространение, Wolbachia разными способами манипулирует размножением своих хозяев-насекомых[135]. У одних насекомых вольбахии убивают мужские эмбрионы: это дает их «сестрам» – женским личинкам – преимущество в борьбе за пищу. У других насекомых они изменяют гормональный фон, превращая генетических самцов в самок, чтобы они откладывали яйца, несущие бактерию. У пчел и муравьев самцы гаплоидны (у них один набор хромосом), а самки диплоидны (имеют два набора), и Wolbachia превращает самцов в самок, просто удваивая их хромосомы. Некоторые зараженные популяции ос в результате стали полностью женскими, но их можно вернуть в прежнее состояние, если в порядке эксперимента угостить насекомых антибиотиком, убивающим вольбахий. Правда, в некоторых случаях это просто делает ос бесплодными: они так сильно зависят от Wolbachia в размножении, что точка невозврата уже пройдена.

Если для хозяина эндосимбионты – палка о двух концах, то и самим эндосимбионтам тоже приходится несладко, особенно если они способны только к вертикальной передаче. Со временем эндосимбионты, когда-то жившие независимо, склонны терять гены, которые им больше не нужны. Паразиты становятся мутуалистами, мутуалисты – иждивенцами, а их лишние гены деградируют под напором мутаций. Редуцированный геном бактерий, содержащий лишь горстку генов, необходимых для поддержания симбиоза, может продержаться десятки или даже сотни миллионов лет[136]. Но в конечном счете даже жизненно важные гены могут быть утрачены: они перекочевывают в геном хозяина, где лучше справляются со своими задачами. Так могут бесследно исчезнуть и сами эндосимбионты – от них останется лишь улыбка Чеширского кота.

Когда Чеширский кот из книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес», только что сидевший на ветке, растворяется в воздухе, оставляя на прощание лишь улыбку, на сцену выходит другой древесный обитатель, привлекая наше внимание своим пронзительным несмолкающим стрекотом. Это самец цикады, громко оповещающий о своем присутствии самок, только-только выбравшихся из-под земли, где они, будучи личинками, набирались сил, питаясь соком древесных корней. Стрекот цикад тысячелетиями вдохновлял поэтов повсюду, от Древнего Китая до Древней Греции, – но история цикады, которая нас интересует, гораздо, гораздо древнее.

Давным-давно, 260 миллионов лет назад, предки современных цикад и все их родственники-насекомые, питающиеся соком, заселили бактериомы в своих брюшках бактериями. Со временем у цикад эти бактериальные геномы разделили общую участь геномов всех эндосимбионтов: съежились, оказавшись буквально на грани исчезновения.

А потом некоторые из них были вытеснены за эту грань – когда на территории появился новичок. Всегда найдутся другие паразиты, которые охотно займут место стареющего эндосимбионта. Цикады большую часть жизни проводят в почве, а там полным-полно патогенных грибов-паразитов. Во многих случаях такие грибы потеснили бактерий и сами стали эндосимбионтами цикад. А у некоторых видов цикад этот процесс даже повторился: один гриб-эндосимбионт приходил на смену другому[137]. Грибы, как мы увидим, способны проникать куда угодно.

7

Фитосимпатии

Подавляющее большинство случаев наблюдения НЛО, зарегистрированных в США в нынешнем столетии, приходится на крупные города[138]. Пришельцы с небес, похоже, питают слабость к ярким огням мегаполиса. Или, может быть, эти огни и есть пришельцы? Однако «гости», появившиеся в девонский период, более 410 миллионов лет назад, были совсем другими. Они тоже любили свет, но их ископаемые остатки покоятся в каменных ограждениях полей и скалах близ крохотной шотландской деревушки Райни. Они были одними из первых сосудистых растений. Эти первопроходцы стали чужаками на твердой земле: крошечные зеленые создания, совершенно не похожие ни на что из того, что раньше встречалось на суше, и столь же чуждые ей, как рыба, вытащенная из воды, или марсианин из глубин космоса. Эти пришельцы, явившиеся из моря, а не спустившиеся с небес, прибыли не одни, а в сопровождении симбиотических грибов. Подобно тому, как симбиоз делает лишайники непревзойденными первооткрывателями, грибы-симбионты первых наземных растений, вероятно, сыграли решающую роль в покорении ими совершенно новой среды обитания.

Окаменелости первых наземных растений в Райни находятся в мелкозернистой осадочной породе – кремнистом сланце, отложившемся в горячих источниках. Растения и мелкие животные, обитавшие в более прохладной воде вокруг источников, сохранились до мельчайших деталей, потому что их клетки постепенно пропитывались кремнеземом, который затем полностью замещал органику. Эти растения, судя по всему, обладали неким подобием корней (ризоидами), но листья у них отсутствовали или были едва намечены в виде небольших выростов на стеблях. Высота их не превышала 50 см[139]. Если рассмотреть срезы стеблей под микроскопом, можно увидеть нитевидные гифы грибов, проникающие в ткани и образующие внутри клеток крошечные ветвящиеся структуры – точно так же, как это происходит в корнях современных растений. Древние грибы, обнаруженные в первых наземных растениях из Райни, неотличимы от нынешних симбионтов, известных как арбускулярные микоризные (АМ) грибы. И сегодня более 70 % всех наземных растений по-прежнему взаимодействуют с АМ-грибами.

АМ-грибы современных растений снабжают хозяев питательными веществами, которые добывают из почвы, в первую очередь фосфором, а взамен получают углеводы и другие соединения, вырабатываемые растениями в ходе фотосинтеза. На «прокорм» АМ-грибов может уходить до 20 % всех продуктов фотосинтеза, но эти затраты с лихвой окупаются, ведь взамен растение получает до 80 % необходимого азота и весь требующийся ему фосфор[140]. Кроме того, АМ-грибы повышают устойчивость своих хозяев к засухе и патогенам[141]. Нет оснований сомневаться, что 410 миллионов лет назад в Райни растения тоже пользовались целым набором преимуществ микоризного симбиоза.

Все АМ-грибы принадлежат к одной