Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

в этой системе нечто поразительное. Во всех случаях, когда растения вступают в отношения с симбионтами, проникающими внутрь его клеток (как АМ-грибы), они используют один и тот же набор генов как для того, чтобы впустить друзей, так и для того, чтобы преградить путь врагам[152]. Орхидеи и вересковые перешли от АМ-грибов к другим симбиотическим грибам, но генетические ключи остались прежними, пусть грибные партнеры и сменились. Наземные растения с самого начала располагали ключами к установлению самого тесного внутриклеточного симбиоза, и спустя более 400 миллионов лет эти ключи по-прежнему в ходу. Это как PIN-код телефона по умолчанию, который многие из нас не меняют годами, понимаете? Инерция – мощная сила, и к эволюции это тоже относится. То, что работает, обычно сохраняется или модифицируется, а не отбрасывается и не «переизобретается» заново.

Впускать грибы в святая святых своих клеток – рискованно для растения, даже при наличии молекулярной системы, различающей друзей и врагов: ведь друзья могут обернуться врагами. Возможно, именно поэтому у многих растений выработался иной тип симбиоза, заменяющий исходную АМ-систему, – такой, при котором микробам не нужно проникать внутрь растительных клеток. Вместо АМ-грибов, вторгающихся в клетки корней, лесные деревья – дубы, буки, сосны и многие другие – образуют грибной симбиоз, называемый эктомикоризой (по-древнегречески «экто-» означает «снаружи»), выполняющий ту же функцию. Мухомор с его сказочной алой в белый горошек шляпкой и многие другие знакомые грибы осенних лесов – это плодовые тела эктомикоризных грибов. А трюфели – подземные плодовые тела грибов, «сожительствующих» с дубами.

Корни только что проросших сеянцев деревьев быстро оплетает тончайший грибной мицелий, и, если помешать этой колонизации эктомикоризными симбионтами, деревья будут расти из рук вон плохо. Эктомикоризные грибы проникают между клетками корней, образуя внутреннюю сеть, но внутрь клеток не входят и типичных для арбускулярной микоризы древовидных структур там не формируют. Все дело в том, что деревья, с которыми они связаны, утратили гены-«ключи», которые позволяли бы подобное вторжение.

Почему у деревьев с эктомикоризой исчезли гены, разрешающие грибам проникать в клетки? Когда ваш сосед по квартире съезжает, глупо и опасно по-прежнему оставлять для него ключ под ковриком. Так и тут: пока эти гены выполняли полезную функцию в симбиозе, естественный отбор их сохранял – но, став ненужными, они превратились в обузу и были отбракованы. В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что один из упомянутых генов делает растения уязвимыми для смертельно опасного патогена Phytophthora[153].

В отличие от АМ-симбиоза, которое имеет единое эволюционное происхождение, переход к эктомикоризе происходил независимо не менее 80 раз за последние 200 миллионов лет[154]. И хотя лишь около 2 % всех видов растений образуют эктомикоризу, естественный отбор неоднократно «экспериментировал» с ней. Эктомикоризные грибы способны извлекать фосфор из горных пород. Возможно, именно потребность в этом важнейшем питательном веществе раз за разом побуждала растения вступать в союз с грибами, которые могут его поставлять.

Те же гены, с помощью которых растения контролируют проникновение определенных грибов в клетки своих корней, задействуются ими и для допуска другого важного симбионта – бактерий, снабжающих азотом растения из семейства бобовых. Бобовые, или Fabaceae, – третье по величине семейство цветковых растений после орхидных и астровых, и своим успехом они, по-видимому, во многом обязаны симбиотическим бактериям, известным как ризобии. Бобовые – относительно молодое семейство, возникшее 60 миллионов лет назад, вскоре после падения метеорита, погубившего всех нептичьих динозавров[155]. Всего за пару миллионов лет, что по эволюционным меркам всего лишь мгновение, бобовые выработали симбиоз с ризобиями. Есть данные, что у предков бобовых к тому времени уже имелся некий эволюционный предшественник симбиотической фиксации азота, дававший им определенное преимущество, но точная природа этого механизма остается загадкой[156].

Ризобии обладают удивительной способностью превращать атмосферный азот – инертный газ, составляющий 78 % атмосферного воздуха, – в растворимую форму, которую растения могут использовать для роста. Азот – один из основных элементов питания растений, необходимый им (как, впрочем, и всему живому), но у бобовых есть собственный, «частный» его источник, обеспечиваемый симбиозом. Подсчитано, что количество азота, фиксируемого симбионтами таких бобовых, как соя на пашнях, клевер и люцерна на пастбищах, составляет от 36 до 56 миллионов тонн в год[157]. Дикорастущие бобовые, естественно, фиксируют еще больше. Промышленное производство азотных удобрений требует колоссального расхода ископаемого топлива – на него приходится 1 % мирового энергопотребления[158]. Симбиотическая азотфиксация справляется с той же задачей, используя лишь энергию самих растений.

Как и в случае с микоризными симбиозами, растения не рождаются с «готовыми» симбионтами, а должны «вербовать» партнеров из почвы. Почва содержит сотни видов ризобий. Обычно эти бактерии вступают в контакт с тончайшими выростами корешков – корневыми волосками, которые обвиваются вокруг них. Происходит обмен молекулярными сигналами, и бактерии, прошедшие этот «тест», втягиваются внутрь клеток корня, образующих специальную камеру – корневой клубенек. Эти камеры одновременно дают ризобиям приют и загоняют их в определенные рамки: обеспечивают специфические условия, необходимые для фиксации азота, но не позволяют бактериям вторгаться в другие части растения. Согласитесь, удивительная параллель с бактериомами насекомых.

Если в конце вегетационного периода вы выдернете фасоль или горох с корнем, то увидите сотни корневых клубеньков, свисающих, словно крошечные елочные игрушки. А если смыть с них почву, можно заметить, что клубеньки эти розового цвета. Окраска обусловлена растительным белком под названием леггемоглобин. Это растительный аналог гемоглобина, который придает крови красный цвет, и функция у него та же – транспортировка кислорода. Только если в крови кислород переносится по всему телу, то в корнях он доставляется в клубеньки, к живущим там ризобиям. Почему симбионтам ризобиям нужна специальная система транспорта кислорода? Ведь другие внутриклеточные симбионты, например АМ-грибы, как-то обходятся без нее. Что же такого особенного в ризобиях?

Дело в том, что ризобиям приходится выполнять две совершенно несовместимые задачи, связанные с кислородом. С одной стороны, это аэробные бактерии: им, как и нам с вами, кислород необходим для дыхания. С другой стороны, им необходимо фиксировать азот посредством процесса, идущего только в отсутствие кислорода. Решение этой головоломки предоставляет само растение[159]. Оно окружает клубенек леггемоглобином, который выделяет кислород строго по требованию и только там, где он нужен. Кстати, по химическому составу леггемоглобин настолько близок к гемоглобину, что его даже добавляют в стопроцентно растительные котлеты для бургеров, чтобы придать им вкус и вид мяса[160].

Но у ризобий есть и другая весьма примечательная особенность. Существует множество разных видов ризобий, однако все они обладают одним и тем же набором генов, необходимых для фиксации азота. Это все равно что прийти в зоопарк и обнаружить, что не только посетители и попугаи умеют разговаривать, но и вараны, и львы тоже пристают к вам с вопросом: «Ну и кто тут у нас хороший мальчик?» Получается, неродственные виды делят между собой нечто настолько специфичное и редкое, как способность фиксировать азот? Но как это могло произойти?

На этот вопрос есть три возможных ответа. Первый вариант: разные ризобии могли унаследовать способность фиксировать азот от общего предка. Скажем, все млекопитающие покрыты шерстью, потому что у нас общий предок. Такое вполне возможно и в случае фиксации азота бактериями, но, поскольку различные ризобии – не все близкие родственники, это объяснение отпадает. Второй вариант: азотфиксация возникала в процессе эволюции несколько раз, как, например, эктомикориза. Однако биологическая азотфиксация появилась лишь единожды. Остается третий вариант, хотя он звучит наименее вероятно: весь набор генов, необходимых для фиксации азота, должен был каким-то образом передаваться целиком между различными, неродственными бактериями.

Шерлок Холмс призывал отбросить все невозможное: «…то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Невероятная правда состоит в том, что гены азотфиксации перемещаются между разными почвенными бактериями посредством горизонтального переноса – и делают это часто.

Большинство генов, будь то наши собственные или гены бобовых растений, передаются по вертикали, из поколения в поколение, от родителей к потомкам, образуя генеалогическое древо. Горизонтальный же перенос подразумевает, что гены перескакивают между ветвями этого древа –