Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

очень древней эволюционной линии, возникшей еще до появления наземных растений, найденных в кремнях Райни. Эти грибы – облигатные симбионты, неспособные завершить свой жизненный цикл без растений-хозяев. Этот союз, возможно восходящий к морским предкам наземных растений, может насчитывать 500 миллионов лет или даже больше[142]. Поскольку существование всего живого на суше в конечном счете зависит от растений, трудно переоценить значение симбиоза с АМ-грибами. Но стало ли его возникновение большим эволюционным переходом, когда партнеры начали воспроизводиться как единое целое?

Хотя растение и гриб зависят друг друга в отношении питания, они не размножаются как единый организм. Это значит, что, при всей своей важности, возникновение этого симбиоза не было БЭП, при котором партнеры срастаются настолько тесно, что превращаются в новый тип организмов, как это произошло у некоторых лишайников. АМ-грибы колонизируют только корневую систему растений и не проникают в семена или споры папоротников, при помощи которых размножаются их хозяева.

Еще недавно считалось, что АМ-грибы размножаются исключительно бесполым путем, однако сейчас выяснилось: половой процесс у них все же происходит, пусть изредка и скрытно, внутри корней[143]. На кончиках инфицированных корней образуются споры, заполненные тысячами грибных ядер и нередко несущие «пассажира». Этот «пассажир» – бактерия с жутким латинским названием Candidatus Glomeribacter gigasporarum, которую мы из сострадания (ко всем нам) будем называть просто CaGg[144]. Бактерия, о которой идет речь, – симбионт АМ-грибов, помогающий их спорам отыскивать новых растений-хозяев, но по неизвестным причинам ее переносят только некоторые АМ-грибы. Можно предположить, что, как и другие симбионты, CaGg требует затрат и иногда затраты перевешивают любую выгоду.

Некоторые АМ-грибы, по-видимому, размножаются только спорами, но многие способны заражать новых хозяев, распространяясь уже с помощью существующего в почве мицелия или фрагментов зараженных корней. Попав в землю, спора АМ-гриба прорастает, выпуская на разведку нити мицелия. Если спора несет в себе CaGg, это, похоже, стимулирует рост грибных нитей. Большинство видов АМ-грибов не слишком привередливы, когда речь идет о выборе растения-хозяина. Встретив корень (а найти его помогают особые химические сигналы от растений), мицелий внедряется в него и оттуда распространяется по окружающей почве. Гифы грибного мицелия при соприкосновении часто сливаются, образуя в почве разветвленную сеть, связывающую между собой разные растения. Одно растение может приютить в своих корнях множество разных видов АМ-грибов, а один и тот же гриб способен заражать представителей разных видов растений. Возникающая таким образом паутина взаимосвязей образует единую микоризную сеть. Это звучит почти как праздник всеобщего братания, где все берутся за руки, поют «Старое доброе время» и угощаются из общего котла. Увы, все не так просто.

Хотя общая микоризная сеть и связывает разные виды растений и грибов, никакого совместного пула ресурсов, откуда все могли бы черпать, здесь нет. Это грозило бы пресловутой «трагедией ресурсов общественного пользования», когда неумеренный эгоизм способен подорвать сотрудничество. На деле же каждый гриб и каждое растение сами контролируют все, чем обмениваются с любыми особями, с которыми связаны, – как старомодная телефонная станция с паутиной проводов, соединяющих абонентов. Благодаря такой организации симбиоз между АМ-грибами и растениями успешно существует сотни миллионов лет и до сих пор встречается у большинства растений. В чем же секрет такого впечатляющего успеха?

Вероятно, именно то, что и у растения, и у гриба всегда есть выбор альтернативных партнеров (несмотря на общую взаимозависимость), и поддерживало этот замечательный симбиоз на протяжении столь долгого времени. У каждого из них достаточно конкурентов, которые могли бы извлечь выгоду из нечестной игры, поэтому обманывать попросту невыгодно[145]. Если эта гипотеза верна, значит, растения должны уметь выбирать среди различных грибов-партнеров, при этом моря голодом или отвергая тех, кто скупится на питательные вещества. Грибы, со своей стороны, также должны уметь ограничивать поток нутриентов к нерадивым «кооператорам» и переключаться на других хозяев. Результаты экспериментов подтверждают эти предположения[146]. Более того, растения вполне могут «отключить» своих симбионтов, если у них появляется альтернативный источник питания, например удобрения, или когда они растут в тени и делиться драгоценным углеродом невыгодно.

Симбиоз с АМ-грибами, при всей своей устойчивости и распространенности, нельзя рассматривать как нечто незыблемое. Растения из шести разных семейств научились использовать АМ и некоторые другие грибы просто как источник углерода, утратив хлорофилл и способность производить питательные вещества самостоятельно[147]. По сути, эти призрачно-бледные создания превратились в паразитов, эксплуатирующих другие растения, зеленые, а роль проводника между ними играют общие грибы из единой микоризной сети. Кроме того, немалая доля растений – около 30 % всех видов – сменила свои исходные АМ-грибы на другие группы грибов, а большинство представителей семейства капустных и вовсе отказались от микоризных партнеров.

Два крупных семейства растений – орхидные и вересковые – заменили исконную арбускулярную микоризу на свой особый тип микоризных отношений. Орхидеи представляют особенно интересный случай: ведь в этом огромном семействе, насчитывающем около 28 000 видов[148], абсолютно все начинают жизнь как паразиты. Первые пять-шесть лет наземная орхидея, будь то Ophrys apifera (офрис пчелоносная) или Neottia ovata (тáйник яйцевидный), проводит под землей, паразитируя на грибе и ничего не давая ему взамен – до тех пор, пока проросток наконец не станет достаточно большим, чтобы выбраться на поверхность и дать зеленый побег. А некоторые орхидеи, например Neottia nidus-avis (гнездовка настоящая), близкая родственница тайника яйцевидного, так никогда и не расстаются с паразитическими повадками, усвоенными в юности, и на всю жизнь остаются лишенными хлорофилла нахлебниками. Другой пожизненный паразит АМ-грибов – Monotropa uniflora (подъельник одноцветковый) из семейства вересковых.

Семена орхидей, пылевидные и крошечные, – самые миниатюрные и наименее обеспеченные питательными веществами во всем царстве растений. Их проростки могут выжить, лишь «завербовав» из почвы партнеров-грибов сразу после прорастания. Такой крайне рискованный жизненный старт вообще удается им, вероятно, лишь потому что подходящие грибы вездесущи, а семян у орхидей великое множество[149]. В одной семенной коробочке орхидеи могут содержаться миллионы семян. Это те самые крошечные темные крапинки, которые вы видите в мороженом, ароматизированном стручками ванили (ведь ваниль – тоже орхидея).

Проростки орхидей, вне всякого сомнения, паразиты, однако есть любопытная гипотеза, что грибы, которых они эксплуатируют, сами получают питание от растений по соседству – «родителей» проростков. В таком случае это скорее пребывание в «детском саду», чем откровенное воровство: хоть какая-то компенсация за кормление хилых отпрысков. Против этой идеи, правда, говорит тот факт, что семена орхидей слишком легкие и ветер, скорее всего, уносит большинство из них далеко за пределы досягаемости родителей.

Подавляющее большинство орхидей – зеленые, поэтому можно было бы предположить, что они редко жульничают по отношению к грибам. Однако недавние исследования говорят об обратном. С помощью новых методов, позволяющих определить, какую часть углерода (основного питательного вещества растений) орхидея получает за счет фотосинтеза, а какую – от симбиотических грибов, было выявлено, что на удивление большое число видов питаются способами, находящимися где-то посередине между «зеленой» и «белой» крайностями[150]. В отличие от АМ-грибов, по крайней мере некоторые грибы – симбионты орхидей имеют два источника пищи. Есть «дневная смена» – это обмен с зелеными орхидеями, и есть «ночная смена», которая света не требует, поскольку работа в эту смену заключается в разложении мертвой древесины. В одном случае (а таких наверняка немало) удалось проследить путь углерода, полученного зеленой орхидеей, до его источника – отмершей древесины[151].

Само существование растений, которые обманывают свои микоризные грибы, предполагает, что как и в большинстве симбиозов, отношения здесь отнюдь не равноправны. Контроль – в руках (вернее, в корнях) растений. На молекулярном уровне это проявляется в виде системы генов-«ключей»: растения используют их, чтобы пропускать грибные гифы внутрь своих клеток. Ведь далеко не все грибы – дружественные симбионты: большинство из них – паразиты либо сапрофиты, питающиеся мертвыми органическими остатками. Поэтому растениям, как и всем хозяевам симбионтов, нужна сигнальная система, позволяющая отличать друзей от врагов.

Недавно проведенный эволюционный анализ позволил обнаружить