Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

переходят не от родителя к ребенку, а от одной неродственной особи к другой. В этом смысле гены ведут себя скорее как вирусы, кочующие от одного зараженного хозяина к другому (некоторые из них действительно могут переноситься вирусами). У бактерий горизонтальный перенос генов – обычное дело: именно так, например, распространяются среди бактерий-возбудителей внутрибольничных инфекций гены множественной лекарственной устойчивости.

В команде бобовых дела принимают сложный оборот, так что давайте соберемся в раздевалке для разбора полетов. Во-первых, имеется растение, которое явно играет роль тренера. Это оно отбирает ризобии в команду и создает для них тепличные условия в клубеньках. Ризобии получают право выйти на поле, только если обладают необходимым для этого генетическим «удостоверением», но растение не принимает такие документы на веру. Проверку ризобии проходят непосредственно в клубеньке, и если клубенек не справляется – контракт с бактерией расторгается. Звучит знакомо? Все правильно, это типичный пример условной кооперации.

Ризобии подобны футболистам английской Премьер-лиги: среди них есть выходцы из самых разных бактериальных «стран», и важно не их происхождение, а мастерство, с которым они играют. Причем навыки эти идут комплектом и могут передаваться от одного игрока к другому путем горизонтального переноса генов. Здесь футбольные аналогии заводят нас в странные дебри, и нам придется выйти из грязной и пропахшей потом раздевалки, чтобы увидеть, как гены играют сами по себе. Умелый футболист контролирует мяч, но ризобии не контролируют гены, отвечающие за фиксацию азота. Шесть (плюс-минус) генов, способных превратить любую почвенную бактерию в ризобию, ведут себя как команда внутри команды и играют только сами за себя.

Набор этих генов, способных подключаться к разным бактериям и «работать» в них, называют кассетой. И решение, что пора сменить хозяина и двигаться дальше, принимает именно кассета, а не бактерия-«носитель»[161]. Представьте, что кассета – это волшебные бутсы, вмиг превращающие любого, кто их наденет, в суперзвезду футбола. Происхождение генов из этой кассеты можно проследить до древних бактерий, живших 3 миллиарда лет назад[162]. А я предупреждал, что это довольно странно.

Излюбленный способ, которым кассета пользуется для переезда к другой клубеньковой бактерии, – это подтолкнуть ее к спариванию. Не так уж это плохо и не так уж отличается от повадок футболистов, скажете вы. А какой смысл для кассеты вообще включаться в эту кутерьму с горизонтальным переносом? Вероятно, все дело в поисках лучшей совместимости с растением – ведь именно оно определяет, насколько гостеприимно будут встречены ризобии. Налицо целая цепочка кооперации: кассета – бактерия – растение, и складывается впечатление, что все, что идет на пользу одному звену, выгодно и остальным.

Так бы оно и было, если бы любые растения одинаково хорошо годились на роль хозяев для ризобий, а любые ризобии – для кассет. Но, увы, это не так. Ведь каждый симбионт не только извлекает выгоду из партнерства, но и несет определенные издержки – поэтому, конечно же, всегда находятся разного рода «мошенники», стремящиеся жить за чужой счет. Вот почему растениям приходится устраивать своим партнерам проверки и производить отбор.

Может показаться, что азотфиксация – несомненное благо для всякого растения, имеющего генетическую предрасположенность вступать в союз с нужными бактериями. Однако, если взглянуть на эволюционную историю бобовых и их сородичей, можно увидеть, что этот талант утрачивался множество раз. Чтобы вступить в симбиотические отношения, растению требуются 30 разных генов – система более чем сложная. А сложные системы уязвимы как минимум в двух отношениях. Во-первых, процесс, зависящий от 30 генов, в 30 раз более подвержен сбоям из-за случайной мутации, выводящей из строя один-единственный ген, чем процесс, зависящий лишь от одного. Во-вторых, гены часто вовлечены в решение нескольких задач, так что сложная система, требующая участия трех десятков генов, весьма чувствительна к эволюционному давлению, связанному с другими функциями, в которых задействована часть этих генов.

Это может означать, что сохранение фиксации азота оборачивается для растения некими издержками, имеющими отношение к другим функциям, важным для выживания и размножения. Если симбиоз начинает стоить слишком дорого, сотрудничество прекращается, поскольку мутации, разрушающие гены, от которых оно некогда зависело, получают преимущество (или, по крайней мере, не отсеиваются отбором). Выключенные гены симбиоза – безмолвные свидетели того, что подобное происходило в геномах многих растений, чьи предки когда-то фиксировали азот[163].

Так какой же основной урок можно извлечь из корневых симбиозов, или, если угодно, из этих причудливых фитосимпатий? Если коротко, сотрудничество может быть многоуровневым, взаимозависимым и сложным, как в случае симбиоза ризобий и бобовых, или стабильным, как в случае с АМ-грибами, – и при этом не приводить к большому эволюционному переходу. Все участники этих симбиозов имеют возможность выбирать себе партнеров и «менять коней» всякий раз, когда появляется неколонизированный проросток. В такой ситуации кооперация сохраняется, но ее участники не спаиваются намертво в некую новую сущность. Благодаря этому растения могут довольно радикально менять симбиотических партнеров с течением времени – и, как показывает их эволюционная история, нередко так и поступают.

Впрочем, с фитосимпатиями мы еще не закончили. Единая микоризная сеть позволяет питательным веществам и сигналам циркулировать между подключенными к ней растениями. Но значит ли это, что связанные таким образом деревья «сотрудничают» друг с другом? Могут ли деревья дружить?

Давайте прогуляемся по лесу. Мы находимся в субальпийской зоне, примерно на высоте 1200 м. Это гора Уайтфейс, относящаяся к горному массиву Адирондак в штате Нью-Йорк. До самого Нью-Йорка отсюда почти 500 км на юг. Когда-то, до освоения американского Запада, эти места, как и большая часть Новой Англии, были сельскохозяйственным краем, но суровая, скудная земля здесь, на востоке, не могла тягаться с плодородной Калифорнией, поэтому огромные пространства пришли в запустение и понемногу вернулись в первозданное состояние. Уже давно главный источник дохода в Адирондаке – туризм, и гора Уайтфейс – одна из достопримечательностей, привлекающих отдыхающих. В 1930-х годах во времена Нового курса, здесь была проложена дорога, серпантином взбирающаяся на вершину. Но мы пришли сюда не полюбоваться видами и не покататься на лыжах (и правильно сделали – ведь на такой высоте лес настолько густ, что ни то ни другое просто невозможно). Стоит только войти в чащу, как бальзамические пихты с их темной хвоей окутывают вас глубоким мраком, а источающие влагу облака вуалью стелются по склонам[164].

В этих суровых субальпийских условиях с жестокими ледяными ветрами зимой и тонким слоем каменистой почвы не встретишь ни очень старых, ни очень рослых деревьев. Ничто здесь не вырастает выше второго этажа, если прибегнуть к такому городскому мерилу высоты, весьма уместному в штате Нью-Йорк. Продираясь между пихтами, мы то и дело получаем хлесткие удары упругих веток с острыми шипами, словно лес так и норовит цапнуть нас. Потом мы натыкаемся на заросли тонких прутьев-саженцев – сплошь голые стволики ненамного выше нас самих. Эти стволики так тесно жмутся друг к дружке, что пробраться через них можно только одним способом – выставив вперед руки в перчатках и раздвигая колкие прутья, будто ныряя в постоянно накатывающую волну. Но вдруг заросли расступаются, и мы оказываемся на прогалине. Вот ради чего я и привел вас сюда. Над нами полоса чистого неба, простирающаяся в обе стороны. Впереди высятся мертвые деревья – многие так и остались стоять, другие завалились на склон под порывами ветра, у третьих стволы переломились посередине. Под этой полосой мертвых деревьев расстилается ковер из пихтовых сеянцев, залитых солнечным светом.

До этой поляны лесная подстилка была почти безжизненной, но здесь земля буквально кишит новой порослью – до 3000 проростков на квадратный метр. Все это – потомство зрелых, а ныне мертвых пихт. Материнские деревья оставили им напоследок щедрый дар – ясное небо. Мы только что прошли сквозь пихтовую «волну», и по пути нам встретились деревья на всех стадиях развития: двухэтажные великаны в начале пути, непролазные чащи молодых стволов, хлесткие прутья-подростки и, наконец, крошечные сеянцы у наших ног. Такая волновая структура леса – явление очень редкое. Она возникает, когда определенное сочетание рельефа, климата и биологических свойств деревьев приводит к тому, что самые высокие деревья в лесу погибают полосами, вытянутыми перпендикулярно направлению ледяных зимних ветров. Каждую зиму волна смерти