Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

найдены в сеномане Небраски, а плоды Lauraceae – обычно ягоды. В коньяке и сантоне точно были пальмы, в кампане и маастрихте их становится больше, так что в позднем мелу Африки половину пыльцы насыпали пальмы. В маастрихте (70 млн. л. н.) прибрежные районы Индии были покрыты зарослями бесстеблевых мангровых пальм Nypa, или Nipadites, а мы знаем, что плодами современных видов того же рода питаются длиннохвостые макаки.

Судя по всему, активно сочнеть и увеличиваться плоды начали с середины позднего мела, примерно с 75–85 млн. л. н. Но даже в самых продвинутых меловых флорах плоды ни по процентам сочных представителей, ни по количеству, ни по размерам не достигали палеоценовых значений. Например, в сантоне-кампане Швеции семена имели диаметр 3–4 мм, а в палеоцене-эоцене – до 1–4 см. Логично, что и расселители семян оказываются достаточно заметны в фауне именно с начала кайнозоя.

В палеоцене флора перестроилась вроде бы и не принципиально, но плоды поменялись, видимо, достаточно основательно. Они весьма резко подросли, средний объём семян увеличился до 129 мм3, причём присутствовали варианты от очень мелких до очень больших. Насколько можно судить по ископаемым, в палеоцене всё ещё преобладали покрытосеменные с сухими плодами, а сочные были ещё довольно редки, хотя и достаточно разнообразны: таковые известны из семейств ореховых Juglandaceae, буковых Fagaceae, тутовых Moraceae и, возможно, ильмовых Ulmaceae. В палеоценовых и эоценовых слоях найдены семена тыквенных Cucurbitaceae, плоды коих знамениты особой сочностью и часто огромными размерами.

Разнообразие и процентное соотношение типов плодов отчётливо отразились на наших предках. Палеоценовые плезиадаписовые, во‐первых, дали всплеск видообразования с широким диапазоном адаптаций, но во‐вторых, в большинстве специализировались всё же на грызении. Неспроста к концу эпохи появляются и грызуны – специалисты по разгрызанию сухих семян.

На границе палеоцена и эоцена возникли сухие плоды типа орехов, а к концу эоцена они стали многочисленны. Но эпоха сухих плодов миновала; в раннем эоцене (около 50–55 млн. л. н.) фиксируется пик образования сочных плодов. Например, в раннеэоценовой (53 млн. л. н.) флоре Лондон Клэй имелось уже до трети ягод и костянок лавровых Lauraceae, виноградовых Vitaceae и анноновых Annonaceae, в том числе Hasseltia (Flacourtiaceae) и окотеи Ocotea (Lauraceae; правда, современные плоды этого рода чрезвычайно ядовиты и даже применяются индейцами для отравления стрел). Лавровые были особенно многочисленны и разнообразны в тропических и паратропических эоценовых лесах. Сочные плоды известны у кустарников и лиан икациновых Icacinaceae: Palaeophytocrene piggae в позднем палеоцене Северной Америки, Palaeophytocrene hammenii и Phytocrene в среднем и позднем палеоцене Колумбии, Palaeophytocrene в эоцене Англии, Pyrenacantha в эоцене Орегона и олигоцене Перу и олигоцене Файюма, Chlamydocarya в олигоцене Файюма. В середине эоцена возникают и резко увеличиваются в разнообразии розоцветные Rosaceae – одни из главных производителей сочных плодов. В эоцене становятся многочисленными косточки каркаса Celtis (появился каркас ещё в палеоцене), а его плоды входят в основы меню современных обезьян.

Vitaceae

Стоит особенно подчеркнуть, что в начале эоцена наконец‐то в значимых количествах появляются плоды с большими семенами, с середины эоцена до середины олигоцена крупные семена стали преобладать над мелкими, а после – в среднем уменьшаться. При этом размер плодов колебался в очень широких пределах: от маленьких ягод винограда Vitis (с конца палеоцена; Vitaceae) до больших сборных плодов анноновых Annonaceae и костянок мастиксиевых Mastixiaceae.

Неспроста именно с эоцена и после в олигоцене сформировалось принципиально современное взаимодействие сочных плодов и плодоядных животных – типичная зоохория; в частности, возникли сугубо-плодоядные птицы, а в желудках и зобах разных животных в Месселе найдены семена сочных плодов лавровых Lauraceae, виноградовых Vitaceae и луносемянниковых Menispermaceae. В позднеэоценовом доминиканском янтаре найдены шерстинки млекопитающего, запутавшиеся в колючках плода американского бамбука Pharus, что является древнейшим достоверным примером эпизоохории.

С конца олигоцена начинается очень слабая тенденция к уменьшению размеров семян; очевидно, она отражает расширение открытых пространств и увеличение числа травянистых растений. Конечно, и деревья с большими плодами и семенами сохранялись, но их вклад в общую флору падал.

Annonaceae

Хотя с середины эоцена и до наших дней температуры в целом падали, аридизация нарастала, а количество лесов сокращалось, в миоцене, вероятно, случился один из пиков образования сочных плодов, причём эти сочные плоды возникали много раз параллельно и конвергентно в разных линиях покрытосеменных. Особенно важна в этом смысле Африка, остававшаяся покрытой достаточно густыми лесами от Аравии до Намибии; неспроста именно там возникли и бурно эволюционировали человекообразные обезьяны. В других местах в том же миоцене увеличивалось число трав с мелкими семенами, приспособленными к расселению наземными грызунами и семеноядными птицами.

Познавательны различия во фруктовых предпочтениях птиц, приматов и других животных.

Птицы, использующие семена в пищу непостоянно, предпочитают маленькие или среднеразмерные – меньше 10 мм – высыпающиеся семена, ягоды и костянки, без запаха, богатые жирами, белками, сахарами или крахмалом, чёрные, синие, оранжевые, красные или белые. Специализированные фруктоядные птицы предпочитают сравнительно крупные, хотя и не чересчур, – больше 10 мм – высыпающиеся семена и костянки, тоже без запаха, богатые жирами или белками, чёрные, синие, зелёные, фиолетовые или красные. Чаще птицы употребляют плоды без жёсткой кожуры.

Древесные фруктоядные млекопитающие, прежде всего приматы, предпочитают большие высыпающиеся семена или сочные фрукты с сильным запахом, богатые белками, сахарами или крахмалом, бурые, зелёные, оранжевые, жёлтые и белые. Фруктоядные летучие мыши едят как маленькие, так и большие фрукты, как без запаха, так и с мускусным запахом, часто богатые крахмалом или жирами, зелёные, жёлтые, белые или беловатые, часто висячие. Несколько особняком стоят слоны, любящие большие жёсткие нераскрывающиеся фрукты с волокнистой мякотью, тусклого цвета, с устойчивыми к разжёвыванию и перевариванию семенами.

Неодновременная эволюция разных фруктоядов в разных регионах заметно определила размер семян, величину, пахучесть, цвет, консистенцию плодов, а также высоту их расположения на растении. Например, в Африке и Юго-Восточной Азии всегда хватало фруктоядных и птиц, и млекопитающих, тогда как в Южной Америке долгое время главными фруктоядами были только птицы, а звери в этом качестве подтянулись попозже.

* * *

Техническая специфика строения цветковых – наличие трахей и ситовидных трубок.

Трахеи – составная часть ксилемы, нужная для прокачки воды от корней к листьям. Трахеи – мёртвые клетки без внутреннего содержимого, от которых остались лишь длинные целлюлозные трубки. В трахеях отверстия находятся только на торцах, в отличие от коротких трахеид, у которых отверстия есть ещё и по бокам. У цветковых обычно имеются и трахеиды, и трахеи. Любопытно, что голосеменные гнетовые тоже обрели трахеи (а равно почти-цветы и почти-плоды), причём независимо от цветковых.

Ситовидные трубки – составные элементы флоэмы, служащие для прокачки воды с сахарами от листьев к корням. Ситовидные трубки – почти мёртвые