Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

в народе как шишки – ветроопыляемые собрания семязачатков. Насчёт тонкостей эволюции шишек в соцветия ботаники дискутируют уже как минимум двести лет, мы не будем лезть в эти дебри, тем более, что идеальное решение пока не найдено. Однако уже палеонтологически известно, что первые соцветия были метёльчатыми и кистевидными, а чуть позже – головчатыми.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Соцветия бывают очень разными: фрондозные, облиственные – с листьями (фуксия); фрондулёзные, облиственные – с листьями и чешуями (колокольчик); брактеозные – с чешуевидными прицветниками-брактеями (сирень, ландыш); эбрактеозные, голые – без листьев (пастушья сумка).

По типу ветвления соцветия делятся на две большие группы.

Симподиальные, цимозные, цимоидные, верхоцветные, или закрытые соцветия имеют ограниченный верхушечный рост, так как цветок на верхушке образуется рано, главная ось бывает выражена плохо, преобладают боковые ответвления. Такие соцветия обычно сложные: монохазий имеет одну ось следующего порядка, может быть в виде извилины (ветвления идут последовательно то с одной стороны, то с другой: манжетка) или завитка (ветвления идут последовательно всё время с одной стороны: окопник); дихазий, развилина, или полузонтик имеет две оси следующего порядка (гвоздичные); плейохазий имеет много осей следующего порядка (молочай).

Моноподиальные, ботрические, рацемозные, бокоцветные, или открытые соцветия имеют неограниченный верхушечный рост, так как цветок на верхушке образуется поздно или вовсе не образуется, не мешая продольному росту, так что главная ось выражена хорошо.

Простые открытые соцветия имеют не ветвящуюся главную ось I порядка и веточки только II порядка: кисть (очерёдное ветвление: капуста, ландыш, черёмуха), щиток (очерёдное ветвление, но все цветы расположены на одной плоскости, образуя как бы один большой цветок: яблоня, груша), колос простой (очерёдное ветвление, но цветоножки II порядка укорочены, так что цветы сидят сразу на оси I порядка: подорожник), початок, или колос мясистый (то же, но ось I порядка резко утолщена, а цветы плотно прижаты друг к другу: кукуруза женская, белокрыльник), мутовка (мутовчатое ветвление: пустырник, яснотка), серёжка (мутовчатое ветвление, но мутовка смещена набок, а в следующем узле – на другой бок: грецкий орех мужской), полузонтик, или зонтичек (очерёдное ветвление, но цветоножки II порядка очень сближены: салат полевой), зонтик простой (мутовчатое ветвление, но один раз и только на верхушке оси I порядка, то есть все цветоножки II порядка выходят из одной точки на верхушке главного стебля, выходя на более-менее одну плоскость: вишня), шаровидное (то же, но цветоножки II порядка расходятся радиусами, а цветы образуют сферу: лук), головка (то же, но цветоножки II порядка укорочены, так что цветы образуют шар: клевер), корзинка (все цветоножки, цветоложа и чашелистики цветов срастаются в единое ложе, так что цветы расположены на едином блюде с обёрткой из верхних листьев стебля снизу: подсолнечник).

Сложные открытые соцветия имеют многажды ветвящуюся главную ось I порядка и веточки нескольких других порядков. Однородные сложные соцветия имеют одинаковые элементы разных порядков: кисть двойная (несколько кистей, очерёдно расположенных на оси I порядка, фактически кисть кистей: бобовые); кисть сложная, или метёлка (то же, но дальнейших ветвлений больше: сирень, кукуруза мужская); султан, или метёлка сжатая (то же, но цветоножки следующих порядков укорочены: лисохвост); колос сложный (несколько колосов, очерёдно расположенных на оси I порядка, кисть колосов: пшеница); зонтик сложный (несколько зонтиков, мутовчато расположенных на верхушке оси I порядка, зонтик зонтиков: морковь, петрушка). Неоднородные, или агрегатные сложные соцветия имеют различающиеся элементы разных порядков: метёлка зонтиков, метёлка корзинок, кисть корзинок, колос корзинок, щиток корзинок.

Комбинированные неоднородные сложные соцветия, или тирсы имеют моноподиальную главную ось I порядка, но симподиальные боковые оси II порядка.

Серёжка – понятие сборное, обычно это колос, кисть или тирс на поникающей оси; главное тут – свисание вниз, а не тип ветвления.

Важно отметить, что в ботаническом языке обычные нормальные слова постоянно преображаются и значат что‐то иное. Например, «колос пшеницы», с точки зрения ботаника – противоестественное словосочетание, так как у пшеницы не колос, а сложный колос; вот у подорожника – да, это колос. Початок – это не вытянутая штука с вкусными жёлтыми зёрнышками, а именно соцветие и именно женское, то есть невнятная белёсая кисточка, торчащая из свёртка кукурузных листьев; более того, классический початок – это невнятный зелёный столбик, торчащий из розетки листьев подорожника.

Эволюция соцветий – особая хитрая история. У верхоцветных соцветий, вероятно, исходными были простые облиственные верхоцветники с очередным ветвлением (аналог кисти), из которого возникли либо сразу одиночные цветы, либо сложные верхоцветники, давшие извилины, завитки и зонтиковидные верхоцветники, из которых получились головчатые верхоцветники (внешне похожие на корзинки среди бокоцветных соцветий). У бокоцветных соцветий, вероятно, исходными были кисти, давшие четыре варианта: сложные кисти; пазушные кисти, которые превратились в одиночные пазушные цветки; колосы (через укорочение цветоножек), которые превратились в початки (утолщением главного стебля); щитки, ставшие зонтиками и, в итоге, корзинками.

Первыми насекомыми-опылителями могли оказаться не красивые бабочки, а серенькие двукрылые – мошки и комарики. Другие отличные, хотя и примитивные опылители – жуки. Примитивные в том смысле, что в цветы они могли вторгаться с целью погрызть. Ещё в юрском периоде они с удовольствием жевали предцветки беннеттитовых и, видимо, параллельно их опыляли. Когда появились большие, яркие, пахучие и, что немаловажно, долгоиграющие и прочные цветы магнолий и кувшинок, жуки уже были наготове.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Опыление достигается разными способами. Опыление животными: энтомофилия – насекомыми, орнитофилия – птицами, зоофилия – млекопитающими, в частности, хироптерофилия – летучими мышами. В опылении могут участвовать и мышиные лемуры Cheirogaleus на Мадагаскаре, и хоботноголовые кускусы Tarsipes rostratus в Австралии. Опыление абиотическое: анемофилия – ветром, гидрофилия – водой.

Как уже говорилось, рыльце пестика цветковых сплошное, так что прорасти через него пыльцевой трубке сложно. Как ни странно, сложность эта имеет как минимум два плюса.

Для начала, непроницаемость даёт защиту от пыльцы чужих видов. Если в микропиле голосеменных попадает инородная пыльца, обычно вся конструкция отторгается, семязачаток пропадает зазря. А это очень затратно, так как новые шишки растут долго. Во-первых, с учётом ненадёжности ветроопыления, это приводит к необходимости огромного числа шишек; во‐вторых, – к огромному числу опавших неоплодотворённых шишек; в‐третьих, – к преобладанию одновидовых сообществ, занимающих огромные пространства, а стало быть, – однообразию и бедности экосистем. У покрытосеменных же чужая пыльца не имеет никаких шансов и отсекается ещё на дальних подступах – на рыльце. Только правильному пыльцевому зерну с нужным паролем даётся зелёный свет; оно отращивает пальцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика и проводит два спермия в зародышевый мешок в завязи. В итоге, цветковые могут существовать сообществами в десятки и сотни видов, ничуть не