Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Не строго обязательное, но иногда очень важное следствие замкнутости рыльца – самонесовместимость. Это отторжение собственной пыльцы, дабы избежать самооплодотворения и соответствующих проблем с генетическим однообразием. Говоря генетически, гомозиготность вредных рецессивов никому не нужна! Особенно актуально это для растений с мужскими и женскими клетками рядышком в едином цветке. Можно, конечно, иметь на одном растении цветки только одного пола, часто так и происходит (всем известен тополь), но это автоматически снижает плодовитость вдвое. Самонесовместимость технологичнее, причём обеспечивается по‐разному: прорастание пыльцы выключается либо рыльцем пестика – это спорофитная самонесовместимость, либо проводящей тканью столбика пестика – это гаметофитная самонесовместимость. Можно, конечно, ещё расти такими огромными численностями, чтобы просто статистически игнорировать риск проблем из‐за самооплодотворения. Чем прекрасна биология в целом и ботаника в частности, так это широтой возможностей!

* * *

Вторая после цветка принципиальная особенность покрытосеменных – двойное оплодотворение. В пыльцевом зерне содержатся два спермия; по пыльцевой трубке они достигают семязачатка, после чего один сливается с яйцеклеткой и образует зиготу, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка, формируя эндосперм. Из зиготы развивается зародыш – следующее поколение растения. А эндосперм в стандартном исполнении получается триплоидный, так как центральная клетка имеет двойной набор хромосом, к которому добавляется ещё один от спермия (как всегда возможны варианты: от отсутствия эндосперма у орхидей через диплоидный эндосперм кубышки до 15 хромосомных наборов у особо-везучих растений). Из-за избытка генов ткани эндосперма быстро растут, но не дифференцируются, так что получается отличный запас питательных веществ, идущий на корм зародышу. Таким образом, за счёт двойного оплодотворения покрытосеменные решают проблему снабжения раннего роста, пока ребёночек маленький и ещё не способен сам синтезировать себе вещества. Кстати, отсутствие эндосперма у орхидей компенсируется симбиозом с грибами; получается, они отказались от величайшего достижения цветковых, став при этом суперцветковыми!

Максимального приближения к двойному оплодотворения среди голосеменных достигла вельвичия, у которой тоже есть два ядра спермиев в общей цитоплазме, правда, в ход идёт лишь одно, а никакого триплоидного эндосперма не получается. Но, думается, вельвичия на верном эволюционном пути.

* * *

Третья эксклюзивная особенность цветковых – плод. С ним тоже есть много нюансов. Во-первых, принципиально важно не путать понятия «семя» и «плод» – первое является лишь частью второго и вполне может существовать без него. Семя – это результат оплодотворения, то есть следующее поколение, а покрытосеменные на то и «покрыто-», что у них вокруг семени из тканей завязи, то есть материнских оболочек, формируется околоплодник. Получается, плод сделан из двух разных растений. При этом слоёв в сумме обычно набирается весьма много, в одном только околоплоднике они могут довольно сильно различаться по свойствам и назначению; достаточно вспомнить хоть вишню, хоть кокос. У голосеменных семя в стандартном исполнении не имеет дополнительных покровов. Правда, достаточно регулярно и голосеменные имеют оболочки семени, в том числе яркие, сочные и ароматные. Ботанический выверт в том, что гистологически эти оболочки – не то же самое, что у покрытосеменных, а потому итог не признаётся за плод. Кстати, и у цветковых сплошь и рядом то, что выглядит плодом или околоплодником, им не является: ложные плоды образуются из цветоножки, цветоложа, околоцветника и других органов. Например, земляничина – сложная семянка, в которой настоящие плоды – махонькие зёрнышки с желеобразным пятнышком вокруг, а сочный красный «околоплодник» сделан не из завязи. Даже у яблока столь внешне однородный околоплодник гистологически намешан из разных оснований, так что не вполне настоящий.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Типы плодов разнообразны. По эмбриологии они делятся на настоящие и ложные.

Настоящие, или истинные возникают из завязи. Они могут быть простыми и сложными.

Простые образуются из одного пестика: монокарпные – из монокарпного гинецея, из одного плодолистика; ценокарпные, или ценокарпии – из ценокарпного гинецея, из сросшихся плодолистиков (синкарпные, или синкарпии – из синкарпного гинецея; паракарпные, или паракарпии – из паракарпного гинецея); лизикарпные, или лизикарпии – из лизикарпного гинецея.

Сложные образуются из нескольких пестиков: сборные, сложные, или апокарпии – из многочленного апокарпного гинецея (многолистовка: магнолия; многокостянка, или сложная костянка: малина; многоорешек, сложный орешек, фрага – цинарродий из орешков: шиповник; земляничина, или сложная семянка: клубника, земляника); дробные, ценобии, или схизокарпии – из синкарпного многогнёздного гинецея, из нескольких сросшихся плодолистиков, распадаются на мерикарпии-эремы (регма, или дробная коробочка с продольной щелью на наружной стенке: молочайные).

Соплодие образуется из целого соцветия, когда происходит срастание нескольких плодов (ананас, инжир, шелковица, свёкла).

Ложные образуются из цветоножки, цветоложа, околоцветника и других органов.

По строению околоплодника плоды делятся на два основных типа: сочные и сухие.

Сочные плоды имеют сочный околоплодник. По количеству семян они делятся на многосемянные ягодовидные и односемянные костянковидные.

Ягодовидные – многосемянные, их эндокарп тонкий: ягода (ценокарпий) имеет кожистый эпикарпий, сочные мезокарпий и эндокарпий (черника, смородина, помидор; до 4 миллионов семян у раффлезии); яблоко (гемисинкарпий) содержит ткани гипантия и перикарпия из нижней завязи (яблоня, груша, рябина); тыквина (паракарпий) образуется из нижней завязи, имеет твёрдый наружный слой, мясистый средний и сочный внутренний (арбуз, тыква, кабачок, огурец); гесперидий, или померанец имеет экзокарпий-флаведо-кожуру-цедру, далее следует мезокарпий – губчатое альбедо и слизистый эндокарпий (цитрусовые); гранатина (синкарпий) образуется из нижней завязи, имеет кожистый перикарпий и сочную семенную кожуру (гранат); листовка сочная вскрывается швом (дегенерия).

Костянковидные – односемянные, их эндокарп толстый: костянка сочная (монокарпий, ценокарпий) с тонким кожистым внеплодником, мясистым межплодником, одревесневшим внутриплодником-эндокарпием и одним крупным семенем (вишня, слива, персик).

Сухие плоды имеют сухой околоплодник. По количеству семян они делятся на многосемянные коробочковидные и односемянные ореховидные.

Коробочковидные, или вскрывающиеся – многосемянные: коробочка (ценокарпий) включает множество мелких семян в коробочке с продольной щелью (мак, тюльпан, дурман), существуют и иные коробочки – гнёздоразрывная, или локулицидная (хлопок), продольно-перегородчатая, или септицидная (табак), септифрагная (молочай), дырочная (мак); крыночка, или пиксидий (ценокарпий) – коробочка с поперечной щелью (белена чёрная); мешочек c тонким плёнчатым околоплодником (осока); боб с одним плодолистиком с двумя створками и одним швом, причём семена крепятся на створках (бобовые); стручок (паракарпий) с двумя плодолистиками с двумя створками и двумя швами, причём семена крепятся на перегородке (крестоцветные); стручочек – тот же стручок, но маленький, укороченный (крестоцветные); листовка сухая (монокарпий) с кожистым околоплодником с одним швом (ваточник, лютиковые, магнолиевые, протейные).

Ореховидные, или невскрывающиеся – односемянные: орех (синкарпий) имеет обёртку из прицветничка, деревянистый околоплодник и тонкую семенную кожуру (лещина, каштан); жёлудь (синкарпий) имеет жёсткий кожистый околоплодник, наполовину погружённый в одревесневшую плюску (дуб); крылатка