Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

Может и так, но сначала мы должны понять, кто или что ведет отбор в природе. Особая прелесть дарвиновского ответа на этот вопрос заключается в том, что никого и ничего для отбора в природе не нужно. Отбор идет сам по себе. В каждом виде рождается больше потомков, чем может выжить[86]. Отсюда ясно, что не все рожденные доживают до половой зрелости и не все дожившие размножаются.

А кто доживает? Тот, кто в силу своего генотипа больше приспособлен к тому, чтобы выжить здесь и сейчас.

Кто размножается? Тот, кто достаточно хорош (красив, умен, силен, хитер, проворен), чтобы найти себе пару. Тот, кто накопил достаточно ресурсов (жира, пуха, материала для гнезда), чтобы произвести и вырастить потомков. И это тоже здесь и сейчас.

Соответственно, вместе с погибшими и не оставившими потомства теряются их аллели, их становится все меньше из поколения в поколение. Геномы всех видов меняются в меняющемся мире в строгом соответствии с законом Красной Королевы: “Здесь, знаешь ли, приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!” Из-за этого бега постоянно меняются и ранги приспособленности. Генотипы, которые пару поколений назад считались самыми лучшими, в нынешнем не сильно котируются. В 2012 году “Айфон–5” был самым вожделенным, а сейчас его даже на запчасти не берут.

Заметьте при этом, что на разных краях видовой территории условия изначально разные и, более того, неизбежно меняются в разных направлениях. Это также неизбежно ведет к отбору разных генотипов, распространению разных аллелей.

Еще заметьте, что население фронтиров, как правило, малочисленно, что неизбежно открывает простор для дрейфа генов – распространения и фиксации редких и не обязательно приспособительных аллелей, опять же разных в разных популяциях. Пока между разными популяциями одного вида продолжается обмен мигрантами и аллели из одной популяции перетекают в другую, вид остается единым. Но когда эта связь ослабевает, начинается самое интересное. Отдельные популяции прежде единого вида делают первый шаг к видообразованию.

Именно это и происходило с кошачьими по мере их расселения по планете, их прямых и обратных миграций между странами и континентами. Но они после первых шагов к видообразованию сделали еще много других эволюционных шагов и в итоге затоптали эти самые первые шаги. Давайте попытаемся их реконструировать – первые шаги к видообразованию.

Первые шаги к видообразованию

Линия оцелота (Leopardus), та самая, что ушла в Южную Америку по только что возникшему Панамскому перешейку около трех миллионов лет назад, попала в настоящий эволюционный рай. Континент был почти лишен крупных хищников. Перед кошками, которые пришли с севера, лежали влажные леса Амазонии и Пантанала, сухие степи Патагонии, дождевые леса Кордильер. Небольшие колонии предкового вида, попавшие в эти природные “резервуары”, оказались разделенными географическими барьерами. Это были широкие реки, горные хребты, безжизненные пустыни. Генетический обмен между локальными популяциями кошек был редок изначально и постепенно вовсе сошел на нет.

В каждой изолированной группе были свои основатели, со своими уникальными наборами аллелей. Дальше – больше. Эти изоляты начали независимо накапливать мутации – случайные разные изменения в последовательностях ДНК. Большинство этих мутаций никак не влияло на приспособленность их носителей. Но благодаря их накоплению генофонды локальных популяций становились все более и более различными.

По мере увеличения численности этих популяций все большую роль начинает играть естественный отбор генотипов, более приспособленных к местным условиям. У будущих пампасских кошек (Leopardus colocolo) начали формироваться адаптации к открытым пространствам и прохладному климату, у будущих онцилл (Leopardus tigrinus) – к густым тропическим лесам.

Что же происходит, когда популяции после изоляции вдруг встречаются вновь? В зависимости от того, насколько далеко разошлись их генофонды, исходы могут быть разными.

Если различия незначительные, то генофонды популяций сольются, и единство вида восстановится. Если изоляция продолжалась долго и очень сильно изменила генофонды популяций, то их представители будут чужими друг другу. Понюхают и разойдутся, займутся каждый своим делом. Их ареалы могут частично или полностью перекрываться, как например, перекрываются ареалы львов и гепардов в Африке.

Самое интересное происходит, когда популяции оказываются на грани видообразования. Тогда на стыках их ареалов возникают гибридные зоны – природные лаборатории эволюции. У кошачьих, с их обширными территориями и низкой плотностью, такие зоны редки, но показательны.

Возьмем тех же южноамериканских кошек – онциллу (Leopardus tigrinus) и кошку Жоффруа (Leopardus geoffroyi). В Центральной Бразилии, где их ареалы частично стыкуются, существует относительно стабильная гибридная зона212. Здесь работает презиготическая изоляция: самцы обоих видов инстинктивно предпочитают самок своего вида. Но когда своих нет… получаются гибриды. Которые не нравятся представителям родительских видов. Друг другу они тоже не сильно нравятся. Поэтому поток генов через гибридную зону остается довольно слабым. Он не ведет ни к слиянию двух видов в один, ни даже к существенному размыванию различий между ними.

На юге Бразилии ареалы онциллы и кошки Жоффруа еще раз сходятся, но здесь больше генетических различий, гибриды редки и часто менее плодовиты, то есть формируется постзиготическая изоляция.

Пониженная плодовитость или стерильность гибридов с древних времен служила очевидной границей между видами. Но долгое время оставалось загадкой, как она могла возникнуть. Дарвин пришел к верному заключению, что “стерильность видов при первом скрещивании и их гибридных потомков не может быть приобретена путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность – побочный результат различий в воспроизводительной системе родительских видов”36. Но, ничего не зная о генах, хромосомах и мейозе, Дарвин не мог знать, что это за различия и как они возникают. Проблема была теоретически решена в начале ХХ века Ф. Добжанским и Г. Меллером213. Они предположили такой сценарий.

1. Пусть у нас есть популяция (например, диких американских кошек). Пусть все кошки в этой популяции имеют генотип А1/А1, В1/В1. В силу обстоятельств эта популяция со временем подразделяется на две географически изолированные популяции.

2. В одной из дочерних популяций возникает нейтральная или адаптивная мутация А2, и через некоторое время эта мутация распространяется и замещает в этой популяции исходный аллель А1. В другой популяции возникает и со временем фиксируется мутация В2. Таким образом, генотипы дочерних популяций становятся А2/А2, В1/В1 и А1/А1, В2/В2.

3. При скрещивании этих популяций возникают несовместимые генотипы А1/А2, В1/В2. Несовместимы они из-за взаимодействий между аллелями А2 и В2, которые никогда ранее не встречались в одном генотипе и не проверялись (отбором!) на совместимость. Например, белок, кодируемый геном от одного родителя, может не распознать или неправильно взаимодействовать с ДНК или другим белком, унаследованным от второго родителя. Или запах феромонов представителей собственной популяции кошкам очень нравится, а другой популяции – бесит