Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

того, Х– или Z-хромосома подвергается более интенсивному отбору, поскольку у половины членов популяции в одном экземпляре, и все присутствующие на ней вредные аллели свободно проявляют себя вне зависимости от их доминантности. Следовательно, все возникающие в ней благоприятные рецессивные мутации немедленно подхватываются отбором и быстро распространяются в популяциях. Все неблагоприятные рецессивные мутации немедленно элиминируются. При этом распространяются (или элиминируются) не только эти полезные (или вредные) мутации, но и все сцепленные с ними генетические варианты.

Следовательно, Х– или Z-хромосомы родственных видов дивергируют быстрее, чем аутосомы, и быстрее становятся несовместимыми друг с другом у гибридов. Эта их несовместимость сначала проявляется в виде самцовой стерильности. Естественно, аутосомы тоже дивергируют. Снежный ком видообразования катится все дальше, и стерильность начинает возникать и у самок. Они идут к стерильности по тому же пути, что и самцы, только медленнее.

Кошачьи гибриды как зеркало геномного импринтинга

Генетическая несовместимость между видами ведет не только к стерильности. Еще одно интересное следствие несовместимости наблюдается у популярных в зоопарках межвидовых гибридов из линии пантер. У них несовместимость проявляется в сильных различиях между гибридами от разных направлений скрещивания. Лигры (отец лев, мать тигрица) вырастают больше обоих родителей и становятся безусловными чемпионами по весу (более 400 килограммов) и размеру (более 3 метров) тела среди всех кошачьих. В то же время тигоны (отец тигр, мать львица) часто вырастают меньше родителей (около 200 килограммов) (рис. 13–2).

Эти различия иллюстрируют крайне важный и интересный генетический феномен, которого мы до сих в этой книжке не касались, – геномный импринтинг218. Суть этого феномена в том, что проявление одних и тех же генов в фенотипе потомка может зависеть от их происхождения – отцовского или материнского. Как правило, это касается генов, определяющих рост эмбриона. Гены, полученные от отца, стимулируют рост, полученные от матери – его тормозят.

Эти различия в поведении отцовских и материнских генов закладываются в момент спермато– и оогенеза соответственно. Промоторы импринтируемых генов подвергаются обратимым химическим модификациям. В результате этих модификаций гены, стимулирующие рост, приходящие от отца, программируются на интенсивную транскрипцию у потомков. В оогенезе эти гены, наоборот, настраиваются на пониженное функционирование, а гены – супрессоры роста – на активную транскрипцию.

Рис. 13–2. Геномный импринтинг и размеры тела у львов, тигров и их межвидовых гибридов. А – активатор эмбрионального роста, С – супрессор эмбрионального роста. Черный фон – инактивированное состояние гена, белый фон – активное состояние гена.

Есть несколько гипотез, почему эта система возникла219. Та из них, что нравится нам больше остальных, отсылает нас к извечной проблеме, которая мучает всех самцов всех млекопитающих: который из ее детей – мой? Особенно остро эта проблема стоит для многоплодных животных, у которых в матке самки вполне могут оказаться потомки разных отцов.

В этой ситуации самцу выгодно снабдить своих потомков конкурентными преимуществами, обеспечить им фору в росте перед возможными потомками других самцов, которые окажутся в одной с ними матке. У самок этой проблемы нет. Все эмбрионы в ее матке – это по определению ее эмбрионы, и она не заинтересована в их особо интенсивном росте в ущерб друг другу и ей самой. Поэтому она в ходе оогенеза так модифицирует гены, контролирующие рост эмбриона, чтобы они работали не в полную силу, а гены – супрессоры роста, напротив, предетерминирует к активной работе. Такая вот невидная и неслышная битва полов.

Во внутривидовых битвах довольно быстро (в терминах эволюции) устанавливается позиционное равновесие. В межвидовых гибридах это равновесие трагически нарушается. Тигрицыны модификаторы эмбрионального роста способны подавить относительно слабые тигровые индукторы роста, но с мощными львиными они не справляются. И наоборот, львицины модификаторы настроены на подавление мощного львиного роста и явно передавливают тигровые индукторы. И дело здесь не в том, что львы больше тигров. Они практически одного размера.

Проблема здесь в системах размножения. Отцовский вклад тигра равен затратам времени и сил на поиск тигрицы и само спаривание. Лев несет гораздо бóльшие отцовские расходы: он обеспечивает благополучие своих жен и детей не один год. Поэтому он критически заинтересован, чтобы все дети, на которых он тратит свои немалые силы, были действительно от него, а не от его соседа. Поэтому отбор способствовал накоплению в генофонде львов генов сильного отцовского эффекта и, в пику им, генов сильного материнского эффекта. У тигров эта проблема стояла гораздо менее остро.

Итак, межвидовая гибридизация у кошачьих вполне возможна, хотя и сопряжена с некоторыми неприятностями. Тем не менее она и сейчас происходит в природе. На границах некоторых видовых ареалов образуются довольно узкие, но стабильные гибридные зоны. Такая зона обнаружена в Северной Америке между ареалами канадской и рыжей рысей220. В Южной Америке ареал северной онциллы образует сразу две гибридные зоны – с ареалами пампасской кошки и кота Жоффруа221. Да, эти зоны узкие – в пределах нескольких километров. Значит, полного перемешивания видовых геномов не происходит. Виды остаются отдельными биологическими видами, несмотря на постоянный поток генов между ними. Но при этом зоны стабильны. Значит, гибриды вполне жизнеспособны, но, скорее всего, стерильны и неконкурентоспособны по отношению к представителям исходных видов за пределами гибридных зон.

Древние кошачьи гибриды

Сравнение геномов ныне живущих видов свидетельствует о том, что в древние времена межвидовые генетические контакты первого рода происходили, хотя и не часто217. Следы гибридизации со львом обнаружены в геноме снежного барса. Более того, мы даже можем установить Ромео и Джульетту этой межвидовой трагедии. В роли Ромео выступал барс, роль Джульетты играла львица, а их дочь вышла замуж за барса[88].

Когда уровень океана падал и становились доступными мосты между континентами, происходила гибридизация между канадской и евразийской рысями. Гибридные зоны между ареалами южноамериканских кошек тоже возникли не вчера. Гибридизация между разными видами линии оцелота время от времени происходила уже после образования современных видов. Вступали в межвидовые контакты и азиатские кошки: кот-рыболов – с бенгальской кошкой, камышовый кот – с барханной кошкой. Следы гибридизации с предками домашней кошки обнаружены в геноме черноногой кошки.

Анализ геномов показывает, что межвидовая гибридизация происходила на спадах численностей родительских видов. Мы уже говорили о том, что снижение численности неизбежно ведет к обеднению генетического разнообразия популяции и сильно снижает ее способность к адаптации. В этой ситуации межвидовая гибридизация может стать генетическим спасательным кругом. Не то чтобы коты это понимали. Они не собирали собраний с повесткой “Ударим гибридизацией по генетической катастрофе”. Им было не до катастрофы, среди своих сородичей им просто-напросто не с кем было спариваться, и при случае они спаривались с соседями, благо все кошки еще те ходоки.

От этих