Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

Таким образом, если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не “сверяют” свои генофонды на совместимость, то они в конечном счете могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Заметьте, эти несовместимости могут приводить не только к гибридной стерильности. Любые другие изолирующие механизмы могут возникнуть по этому сценарию. Различия в размерах тела, окраске шкуры, особенностях полового поведения, запахе феромонов часто оказываются достаточными, чтобы предотвратить скрещивание между представителями расходящихся популяций.

Любая из этих несовместимостей может стать первым шагом к видообразованию. Но стоит его сделать, как за ним следуют другие шаги, которые затаптывают следы первых шагов. Сравнивая геномы современных видов, практически невозможно установить, какие различия стали причиной видообразования, а какие были накоплены после того, как между прежде сестринскими популяциями возник непреодолимый барьер.

Мутации, возникшие внутри одного вида, не могут проникнуть в другой. Соотношения частот аллелей, сложившиеся внутри одного вида за счет отбора и дрейфа генов, не могут быть изменены за счет притока мигрантов из другого вида. Приспособления каждого из дочерних видов к их локальным условиям оказываются защищенными барьером репродуктивной изоляции от взаимного размывания.

Кошачьи гибриды как зеркало видообразования

Современная систематика подразделяет семейство на 41 вид204. Насколько они соответствуют определению биологического вида, которое вы учили в школе? В принципе, неплохо. В природе они, как правило, не скрещиваются друг с другом.

Но, что удивительно, они довольно легко скрещиваются в неволе. Иногда они это делают по своей воле, но чаще по прихоти человека. Вполне жизнеспособные гибриды получаются между очень далекими видами кошачьих. Сервала и каракала с одной стороны и домашнюю кошку с другой разделяют 8,5 миллиона лет независимой эволюции, то есть дистанция между ними как между человеком и гориллой. Тем не менее в неволе без всякого искусственного осеменения получены и неплохо выглядят многочисленные гибриды домашней кошки с самцами этих двух африканских видов – саванны и каракеты соответственно. На основе гибридизации домашней кошки с южноамериканским котом Жоффруа (8 миллионов лет дивергенции) получили породу сафари. Гибриды кошки с более близкими видами – бенгальской кошкой (6,2 миллиона лет дивергенции) и камышовым котом (3,4 миллиона лет дивергенции) стали основой для популярных пород – бенгалов и чаузи соответственно (рис. 13–1).

Рис. 13–1. Предполагаемые естественные (обозначены пунктиром) и наблюдаемые искусственные (обозначены штриховыми линиями) гибриды между видами семейства кошачьих216, 217.

Зоопарки по всему миру полны гибридами между разными видами линии пантер – тигоны, лигры, тигарды, леопоны, яглионы и яглепы и т. п.

Несмотря на то, что гибриды между многими видами кошачьих получаются довольно легко, жизнь гибридов оказывается не очень легкой. Почти все самцы-гибриды первого поколения оказываются стерильными. При этом самки-гибриды в большинстве случаев оказываются вполне плодовитыми. У птиц и бабочек все наоборот. Там стерильность поражает самок-гибридов.

Такая особенность гибридной несовместимости вошла в историю под названием правила Холдейна. Это одно из самых строгих и самых непонятных правил в эволюционной биологии. Строгое оно в том смысле, что практически не имеет исключений, а непонятное, потому что никто не понимает, почему и как это правило выполняется.

Правило Холдейна звучит так: “Если при гибридизации видов или популяций один пол отсутствует или стерилен, то это гетерогаметный пол”. Гетерогаметным называется пол, у которого разные половые хромосомы. У млекопитающих и двукрылых насекомых это самцы, имеющие хромосомы X и Y, у птиц и бабочек это самки с половыми хромосомами W и Z. Если у гибридов один пол стерилен, то у млекопитающих и двукрылых это всегда самцы, а у птиц и бабочек это всегда самки.

Породы, созданные на основе кошачьих гибридов, оказались уникальной моделью для исследования генетических механизмов мужской гибридной стерильности. Все три гибридные породы были созданы и разводятся сейчас по одной схеме.

1. Самца дикого вида скрещивали с самкой домашней кошки.

2. Самцов-гибридов задорого продавали желающим[87]. Их, конечно, кастрировали для порядка, хотя и без особой надобности: они и без кастрации были стерильными. Самок-гибридов скрещивали с самцами домашней кошки.

3. С самцами – потомками от этого скрещивания поступали так же, как и с самцами-гибридами первого поколения, а самок-потомков скрещивали с домашними самцами.

4. И так повторяли поколение за поколением, постепенно подключая отбор на дикую внешность, домашнее поведение и нормальную фертильность. Начиная со второго поколения у бенгалов и с третьего у саванн начинали появляться редкие фертильные самцы, которых теперь скрещивали с гибридными самками из соответствующих поколений.

Анализ генетических механизмов мужской гибридной стерильности проводили на гибридных самцах продвинутых поколений пород саванна и бенгал214. Затем такой же анализ провели с самцами пород чаузи215 и сафари207.

Их всех прогенотипировали и выявили районы генома, которые различались у фертильных и стерильных котов. У саванн нашли пять таких районов, у бенгалов три и у чаузи один. Один из районов у всех стерильных гибридов находился на Х-хромосоме. В ней же нашли район, определяющий стерильность самцов сафари. Почти во всех случаях стерильные самцы были гомозиготами по диким вариантам генов, которые оказались несовместимыми с остальными, в основном домашними вариантами генов. Фертильные самцы были гомо– или (реже) гетерозиготами по домашним вариантам генов из этих районов.

У видов, которые находятся на самом старте видообразования (например, у домовых мышей), самцовая гибридная стерильность контролируется двумя геномными районами. На кошачьих мы видим, что чем дальше виды уходят друг от друга по этому пути, тем больше участков генома оказываются несовместимыми друг с другом. Это весьма характерно для видообразования: стоит ему начаться, как дальше оно катится как снежный ком, обрастая все новыми и новыми несовместимостями между разными районами генома.

Кроме полногеномного анализа ассоциаций у фертильных и стерильных кошачьих гибридов исследованы особенности транскрипции отдельных генов в семенниках. Оказалось, что стерильные самцы отличаются от фертильных понижением уровня транскрипции аутосомных генов и сильным повышением активности генов Х-хромосомы. В этой же хромосоме у всех четырех гибридов находится общий район, контролирующий гибридную стерильность.

Этот факт может быть хотя бы частичным объяснением правила Холдейна. Гены, локализованные в Х– или Z-хромосоме, эволюционируют гораздо быстрее, чем те, что находятся на аутосомах. Почему? Потому что Х-хромосомные гены сильнее аутосомных подвержены дрейфу генов из-за своей меньшей численности. Судите сами: все члены популяции имеют по две копии всех аутосом, а две копии Х– или Z-хромосомы имеет только гомогаметный пол. Гетерогаметный пол имеет только одну копию такой хромосомы. Отсюда численность любого Х– или Z-хромосомного гена в популяции на четверть ниже численности любого аутосомного гена.

Кроме