Как полетели динозавры: ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки - Андрей Юрьевич Журавлёв

современников — крупных хищных динозавров. Так что мезозойская «архозавровая» экосистема хищников очень отличалась от кайнозойской «птично-млекопитающей», где для каждой ростовой ниши имеется отдельный вид.

Ктенохазма и ее соплеменники занимали промежуточное положение между разными птерозаврами: они еще успели застать рамфоринхов, от которых вели свое начало, но представляли собой ранних птеродактилей, расцвет которых наступит в меловом периоде. На сегодняшний день палеонтологи знают около 200 видов птерозавров. Первые крылоящеры появились в позднетриасовую эпоху (не позднее 220 млн лет назад). Причем все древнейшие находки приурочены к прежнему северо-восточному побережью океана Неотетис (ныне горы Альпы; рис. 1.1). Последние из них дожили до неожиданного конца мелового периода (66 млн лет назад). Удивительно, но факт: чуть больше половины видов описано с 1809 по 2013 г. и еще столько же за последние 10 лет! Вероятно, их разнообразие было намного больше, но слишком хрупкие кости почти не сохраняются вне пределов не очень многочисленных мезозойских лагерштеттов. Даже в этих отложениях у скелетов часто нет черепов, а остатки с окаменелыми мягкими и покровными тканями вообще наперечет.

Итак, около 225 млн лет назад гиперактивные существа, похожие на склеромохла, дали начало птерозаврам. Древнейшие из них — эоптерозавры (Eopterosauria) — еще сохранили целый ряд предковых черт: высокие черепа с вертикальной затылочной поверхностью; отдельные отверстия ноздрей в черепе; удлиненные, но пока еще не гротесковые челюсти с относительно крупными и сложными (многовершинными, уплощенными с боков, с зазубренной кромкой) зубами разного размера; шейные ребра; таз с почти равными передним и задним отростками подвздошной кости и ориентированной больше вниз седалищной костью; относительно длинные задние ноги; мясистый хвост. (Прекрасно выраженные предглазничное и височные окна, пронизывающие череп, сразу указывают на их связь с архозаврами.) Первая, базовая, «модель» птерозавров — рамфоринхи (Rhamphorhynchidae, от греч. ράμφος — «клюв» и ρίς, в родительном падеже ρϊνός — «нос»; родовое название предложил фон Майер) — просуществовала с раннеюрской до позднеюрской эпохи (180–145 млн лет назад). То были длиннохвостые существа с короткой шеей и зубастой пастью. Пусть такой хвост, да еще с ромбиком на кончике, прошитым упругими поперечными волокнами, и был хорошим стабилизатором, наличие подобного отростка замедляло скорость полета. В полете кончик клюва располагался точно по оси тела.

Новшеств было гораздо больше. Череп получился ажурный, по форме — обтекаемый и заостренный за счет сильного удлинения предглазничной и нижней частей, а именно — предчелюстных и верхнечелюстных костей, определивших форму его поверхности и боковин, и зубных — образовавших нижнюю челюсть. Кончик ростра при жизни покрывал роговой чехол, удлинявший его еще сильнее.

Шейные позвонки вытянулись и приобрели широкие суставные поверхности. Эти и некоторые другие кости, как мы уже убедились на примере ктенохазмы, были полые (что облегчало вес), но прочные — полость пересекали ребра жесткости. На позвонках просматриваются небольшие аккуратные дырочки. У птиц подобные отверстия связаны с воздушными мешками — разрастаниями легких. Эти же особенности обеспечивали низкий удельный вес птеродактилей: меньше, чем у самых «легких» птиц, 0,75–0,84.

Очень вероятно, что «воздушность» птерозавров определялась шейными, передними и задними мешками. Если появились эти органы, значит, и легкие были устроены по-птичьи, т.е. самым что ни на есть эффективным образом среди всех позвоночных. У птиц дыхательная система проточная: именно воздушные мешки направляют насыщенный кислородом воздух сквозь легкие, а несколько утративший кислород газ на выдохе покидает дыхательную систему «окольными путями». (Нам бы так!) Подобная физиологическая петля существенно снижает энергозатраты в полете. Собственно, без всех этих воздуховодных разворотов с наворотами машущий полет невозможен, сколько крылья ни поднимай.

Совершенство дыхательной системы обеспечивала и грудная клетка. Она была образована двухчленными грудными ребрами, нижние — грудинные — части которых переходили в сильно окостеневшую килеватую грудину. Особую роль играли асимметричные выступы на ребрах: они служили рычагами, увеличивавшими плечо силы для межреберных мышц, а также, подобно крючковидным отросткам ребер у птиц, превращали грудную клетку в единое целое. И та и другая конструкции снижали энергозатраты, не давая мышцам двигаться вразнобой и произвольно смещать ребра. Функцию мехов выполняла брюшная полость благодаря преобразованиям тазового пояса. В нем крестцовые позвонки срослись друг с другом и через поперечные отростки (бывшие ребра) — с костями таза, образовав прочный монолитный блок. Отсюда немного вниз и вперед отходила двойная предлобковая кость. Эта сугубо птерозавровая кость (ее нет у других рептилий) стыковалась со своей парой и гастралиями, охватывая брюшную полость. При вдохе-выдохе вся брюшная полость смещалась вверх-вниз, вентилируя легкие, тогда как объем грудной клетки не менялся. На вдохе гастралии превращали брюшную стенку в настоящую преграду, не дававшую кишкам ввалиться в грудное пространство, когда последует выдох.

Особенно сильно преобразились передние конечности и плечевой пояс. Четвертый палец «руки» вытянулся каждой своей фалангой и превратился в переднюю кромку основной летательной перепонки — брахиопатагия. Эта перепонка охватила тело с боков до самых голеней, а то и до щиколоток. Коготь на пальце исчез за ненадобностью, зато на дальнем конце четвертой пястной кости расширились канавки. Расширения позволяли ближайшей фаланге разворачиваться, благодаря чему крыло складывалось параллельно телу. Увеличился и сам пястный элемент. Все суставы конечности, кроме безразмерного летательного пальца, обрели высокую подвижность. Окостеневшее палочковидное сухожилие, отходившее от запястного сустава в сторону шеи, превратилось в жесткий штырь. Названный птероидом, он служил для поддержания передней перепонки, развернутой между шеей и запястьем, — пропатагия (от греч. προτι — «перед» и παταγιοζ — «кайма»; происхождение этого необычного скелетного элемента до конца не выяснено: не исключено, что он является гипертрофированной сезамовидной, или гороховидной, костью, запрятанной у предковых форм внутри сухожилия.) Форму птероид имел выпукло-уплощенную, и выпуклый край был обращен вперед, что обеспечивало его устойчивость к изгибающим нагрузкам. Плечевая кость увеличилась в объеме и благодаря разросшемуся дельтопекторальному гребню стала похожа на топорик. Именно в сторону этого гребня был направлен кончик птероида, а между ними крепился передний край очень эластичного пропатагия. Несмотря на малую площадь этой мембраны, даже небольшие изменения в ее натяжении с помощью подвижного птероида могли быстро изменить положение ящера в небе. Эта кость, а также мощный скапулокоракоид (сросшиеся лопатка и коракоид) и крупная грудина, служившие для прикрепления развитых летательных мышц, сразу выдают способность птерозавров к машущему полету. Поднимающие крыло мышцы, вероятно, крепились к лопатке и грудинным отделам ребер, а опускающие — к коракоиду и грудине; плечевая кость обслуживала оба мышечных блока.

Хвост из-за выступов позвонков — поперечных