Как полетели динозавры: ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки - Андрей Юрьевич Журавлёв

считается признаком ума, то длинная и высокая, где особенно выделяется рыло (предглазничная часть черепа), — признаком птерозавров. Тело склеромохла было сжато с боков, словно у динозавров или крылоящеров, а не сплющено, как у крокодилов. Однако, в отличие от птерозавров, шея оказалась короткой (из-за дисковидной формы тел позвонков). За шейным отделом тянулся ряд из примерно 15 удлиненных туловищных позвонков и двух крестцовых, далее — около 50 хвостовых (рис. 2.3). Про все остальные скелетные элементы можно писать, добавляя определения «тонкий», «длинный» или «очень длинный»: плавно изогнутые грудные ребра, узкая лопатка, плечевая, бедренная и большеберцовая кости, фаланги кисти и стопы. В последней уцелели все пять плюсневых костей, а ее третий и четвертый пальцы (других не осталось) заканчивались острыми прямыми коготками. Подвздошная кость вытянулась вдоль позвоночника, лобковая, слегка расширяясь, отходила вперед и вниз, а седалищная приняла вид толстого стержня. Имелись грудина и гастралии (брюшные ребра) — видимо, совсем тонкие, поскольку они угадываются лишь по контуру, передающему очертания брюшины.

Рис. 2.3. Реконструкция скелета склеромохла (J. A. Headden). Длина черепа 3 см

Так как задние лапы склеромохла были заметно длиннее передних (бедренная кость в полтора раза больше плечевой), а центр масс сместился к тазу, зверек мог бегать, опираясь на пальцы задних конечностей (рис. 2.3). Но не прыгать — слишком хрупкий таз. Плотно прилегающие друг к другу плюсневые кости и длинные пальцы (их у него четыре) — как раз особенность пальцеходящих животных. Без загнутых коготков на передних лапах, чтобы цепляться, ему непросто было и на дерево вскарабкаться. Впрочем, отсутствие заметных (для нас) приспособлений вряд ли могло остановить столь мелкое и легкое (на подъем) существо в достижении высокой цели.

В общем, склеромохл вместе с прочими лагэрпетидами (Lagerpetidae) оказался достойным кандидатом, и даже не в депутаты, а, что гораздо лучше, в ближайшие наземные родственники птерозавров, особенно ранних [9]. Жили лагэрпетиды в средне- и позднетриасовую эпохи (237–201 млн лет назад) на западе тропической области Пангеи. С летающими ящерами склеромохла сближала не только форма черепа, но и заостренная верхняя челюсть со слегка вогнутым передним краем, продолговатое зияние (окно) в нижней челюсти, ее задний отросток, выступающий далеко назад, спрямленная (но не S-образная) плечевая кость и крючковатая головка бедренной кости. (В облегченном черепе необычайно длинный задний отросток челюсти увеличивал плечо приложения силы для мускула-опускателя, крепившегося к его вершине, чтобы отводить саму нижнюю челюсть.) Кости конечностей были не просто трубчатые, а с очень тонким слоем костной ткани.

Группы животных, включающие весьма непохожих друг на друга предков и потомков и связанные длинной чередой переходных форм, теперь принято называть морфами — подобными (от греч. µορϕη). Так, лагэрпетиды являются ранними птерозавроморфами (Pterosauromorpha). Вместе с динозавроморфами (Dinosauromorpha) птерозавроморфы составляют группу орнитодир (Ornithodira, от греч. ορνιζ — «птица» и δερη — «шея»), т.е. настоящих архозавров. Крокодилы, их предки и ближайшие вымершие родственники псевдозухии (Pseudosuchia) в этот «клуб избранных» не принимаются! Их место — среди прочих крокоподов (Crocopoda — достаточно говорящее название), которые вместе с ринхозаврами и хористодерами объединяются в группу архозавроморфов (рис. 1.2). И, конечно, к каждой такой крупной группе относится еще множество мелких, иногда представленных одним-одинешеньким видом. Как мы могли заметить, все эти труднопроизносимые названия указывают отчасти на признаки, объединяющие данных животных: «птицешейные», «крокодилоногие»…

На деле более важными общими признаками «птицешейных» были резкий изгиб бедренной головки, изящная сигмоидальная форма бедренной кости, тонкая малоберцовая, превышавшая в длину бедренную, и удлиненная стопа, как у склеромохла. Эта особенность позволяла им подводить задние лапы под тело. В таком парасагиттальном положении тело не провисало между конечностями, а опиралось на них. Высвободившаяся мышечная энергия направлялась на повышение скорости и маневренности. При этом решалась еще одна важная задача: как бежать и дышать одновременно? У ящериц, например, когда они ускоряются, дыхательный поток почти сходит на нет из-за того, что межреберные и брюшные мышцы растягиваются и сжимаются лишь в одном направлении, позволяя телу изгибаться при перестановке лап. Тогда как для свободного дыхания требуется их единовременная «перпендикулярная» работа. Как итог, поступление кислорода в кровь падает при беге, когда этот газ особенно необходим. В самый момент, когда требуется рвануть, чтобы ускользнуть от хищника, приходится замирать на месте с открытым ртом для восстановления дыхания и надеяться на то, что он не заметит. А хищник, как правило, совсем не дурак…

Особую постановку задних конечностей приобрели еще предки лагэрпетид. Ведь им предшествовала длинная череда архозавриформ. Среди последних особняком стоит (точнее, идет) среднетриасовая эупаркерия (Euparkeria) с южноафриканского плато Кару (247 млн лет назад). Ее скелеты (до 1 м длиной), достаточно полные и многочисленные, позволяют реконструировать важнейшие узлы задних конечностей — тазовый пояс и стопу — во всех подробностях (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Реконструкция скелета эупаркерии (Euparkeria capensis), длина 35 см; среднетриасовая эпоха (247–245 млн лет); Капская пров., ЮАР (R. F. Ewer, 1965)

Эупаркерия ходила, ступая на все четыре лапы, как обычный крокодил. Однако ее тазовый пояс был устроен таким образом, что бедра располагались под телом, как у динозавров, а также лагэрпетид и всех прочих орнитодир и псевдозухий, предшественником которых она являлась. Такой поворот сюжета и конечностей стал возможен благодаря тому, что выступающий край несквозной вертлужной впадины жестко удерживал головку бедра, не позволяя бедренной кости сильно отклоняться от вертикального положения. Сохраняла эупаркерия и «наследие предков» — голеностопный сустав — из-за того, что малоберцовая кость под наклоном стыковалась с пяточной, удерживая стопу в отведенном от продольной оси тела положении. При ходьбе ноги полностью не распрямлялись. Не случайно это существо иногда называют полукрокодилом-полудинозавром: оно действительно сочетает признаки и тех и других. Причем, пребывая в той самой точке, где разошлись пути крокоподов и прочих архозавров, эупаркерия всем своим обликом подсказывает, что современные крокодилы утратили, вероятно, гордую поступь на пути к водному образу жизни. Не исключено, что их предки даже успели побыть «двуногими»: у эмбрионов задние лапы развиваются быстрее передних, как это бывает у птиц, тогда как у позвоночных, передвигающихся на всех четырех, сначала формируются