Как полетели динозавры: ящеры-квадрокоптеры, обратные птицы и их потомки - Андрей Юрьевич Журавлёв

в диаметре) покрывали снизу область таза, образуя заметную седалищную мозоль (рис. 5.12, б), а мелкие чешуйки располагались на подушечках пальцев. Скопления защитного меланина в чешуях морды, седалищной мозоли и некоторых других местах, кроме того, укрепляли эти элементы.

Рис. 5.12. Фрагменты скелета пситтакозавра с отпечатками шкуры (темным цветом выделяются участки с высоким содержанием эумеланина); раннемеловая эпоха (125–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (J. Vinther et al., 2016): а — звездчатый чешуйчатый орнамент на поверхности плеча, длина плечевой кости 15 см; б — внутренняя поверхность бедра и хвоста с клоакой и седалищной мозолью (справа внизу); в — монофиламенты, в хвостовой части, длина 5 см

Скуловые выступы были настоящими рогами: их при жизни покрывал гладкий и блестящий кератиновый чехол, хотя нижняя поверхность оставалась чешуйчатой. Изнутри кератин питали многочисленные сосуды. Они-то, наряду с гранулами почти неуничтожимого меланина и заместившим кератин фосфатом кальция, и указывают, где наслаивался этот структурный белок. (Как и от других белков в столь древних отложениях, от него самого ничего не осталось.) Благодаря кератиновому чехлу острые рога при жизни выдавались далеко в стороны по сравнению с несущими их костными выступами. (То же распространяется и на других цератопсов: например, при высоте костных бугров 1,15 м лобные рога трицератопса (Triceratops) могли выпирать на 1,5 м вперед.)

Посмертное окремнение другой шкуры сохранило и совсем, казалось бы, невидимые детали. Так, ее внешний, защитный роговой слой включал 10–20 тонких слойков из особых уплощенных клеток — корнеоцитов (около 15 мкм размером). При жизни корнеоциты отчасти сливались между собой, реагируя на внешние раздражения как единое целое. (Так же устроены покровы современных рептилий.) Глубже располагались кожица (эпидермис) и собственно кожа (дерма). В эпидермисе и прятались пигментсодержащие округлые меланосомы (всего-то 0,2–0,4 мкм в диаметре). Обе эти особенности больше рептильные, чем птичьи: у птиц роговой слой на неоперенных участках толще, а меланосомы «переселились» в перья.

Весьма примечательной чертой пситтакозавра были длиннющие (до 16 см), но тонкие (диаметр менее 0,2 см) жесткие «щетинки». Они плотными пучками торчали вдоль хвоста, образуя невероятный частокол (рис. 5.12, в). Около 100 темных трубчатых выростов, видимо, имели роговую оболочку и очень напоминали хвостовые филаменты некоторых совсем неродственных динозавров и птиц. Особенно они похожи на кератиновую грудную бородку индейки и хохолок конголезского павлина, а также на волосовидный чубчик рогатой паламедеи (все они представители древнейшей группы настоящих птиц — «курогусей»). Подобные украшения — совсем не перья, а особые покровные элементы с осевой полостью, заполненной соединительной тканью, постоянно растущие; развиваются они на кожных бугорках. А что, если перья возникли на основе таких выростов — кстати, несколько похожих на осевую часть чешуи лонгисквамы (рис. 1.6)?

В любом случае пситтакозавр сочетал рептильные покровы передней части тела и птичьи — хвоста, тем самым показывая, как могли работать генетические механизмы на переходе от ящеров к птицам. Ведь в развитии современных пернатых гены включаются в такой очередности, что обеспечивают постепенное развитие перьев от участка к участку — вдоль оси тела.

Еще на плоскостной «мумии» пситтакозавра можно разглядеть клоаку — внешнее отверстие для всех выделений, а также для оплодотворения с последующей откладкой яиц (если это самка). У некоторых животных клоака используется также для поддержания солевого баланса и нужной температуры тела. Этот орган включает несколько отделов, разграниченных кольцевыми мышцами-сфинктерами. Ближний отдел — копродеум — связан с прямой кишкой и выделениями оттуда. В средний — уродеум — открывается мочеточник и протоки половых желез, включая яйцевод. В конечном — проктодеуме — формируется все, что должно оказаться снаружи: кал, моча и половые продукты. В общем, догадаться о наличии этих отделов, глядя на птиц и крокодилов, нетрудно. Сложнее понять, орган кого из этих существ клоака динозавров напоминала больше и в какой части подхвостья она располагалась. Более 70 лет назад палеонтолог Альфред Ромер предположил, что сие зияние открывалось у начала хвоста, под позвонками, лишенными гемальных дуг, и позади места сращения (симфиза) седалищных костей (рис. 5.10). Так оно и оказалось: продольная борозда длиной 4 см раскрывалась немного вздутой буковкой Л под хвостовыми позвонками с укороченными дугами, прямо позади седалищной мозоли. Ее обрамляли мелкие (3–4 мм) и сильно окрашенные чешуйки, налегающие друг на друга и окруженные очень крупными удлиненными чешуями (рис. 5.12, б). Клоака — щель в розетке из особых покровных элементов — скорее напоминала крокодилью, чем птичью (округлую и «голую») или ящеричью (в виде поперечной борозды, прикрытой чешуйками). Внешние особенности клоаки подсказывают, что совокупительный орган пситтакозавра, расположенный в проктодеуме, был мускулистым, непарным и предназначался для внутреннего оплодотворения; парный яйцевод открывался в уродеум, а мочеточник — в копродеум. (О том, что яйцевод двойной, ученые догадались быстро: в динозавровых гнездах и в области тазового пояса самок яйца лежат попарно.) Но не будем забывать, что пситтакозавр представлял ветвь динозавров, которые «не пожелали» обратиться птицами.

В отличие от клоаки, сохранившейся полураскрытой, другое естественное отверстие зарубцевалось, как ему и положено. То был пупок. У птиц, черепах, крокодилов и прочих рептилий, которые живых детенышей не рожают, он тоже есть, по крайней мере в раннем детстве. Ведь пока плод развивается в яйце, он должен получать подпитку и кислород извне, а также избавляться от отходов. Все это обеспечивают две оболочки — желточный и мочевой зародышевые мешки, сообщающиеся с плодом через желточную и пупочную артерии, соответственно. Перед вылуплением или сразу после него эти сосуды и мешки втягиваются внутрь, но спайка, как и наш приметный округлый рубчик в точке прикрепления пуповины, остается. У пситтакозавра пупочный рубец выделялся двумя рядами чешуй на брюшке. Оставался он до времени взросления, а может, и на всю жизнь.

На останках еще одной особи из Чжэхоля уцелел слоистый лоскут брюшной кожи во всю толщину. Ее образовывали коллагеновые волокна, расположенные внахлест с волокнами из перекрывающего и подстилающего слойков. Получился упругий и одновременно прочный защитный покров, способный растягиваться, скажем, во время приема обильной пищи, когда брюхо сильно провисало, и сжиматься при соприкосновении с чьими-нибудь зубами.

Мозг, увы, не сохранился даже у столь замечательных «мумий», но его посмертную недостачу восполняет микротомограмма мозговой полости. Более всего этот орган напоминал таковой у аллигатора: