Книги украшают жизнь. Как писать и читать о науке - Ричард Докинз

Последнее предложение отвечает на мой второй вопрос: “Ген – в каком смысле?” Я суммировал ответ Уильямса лет через десять, когда в шутку написал, что “Эгоистичный ген” лучше было бы назвать “Слегка эгоистичный большой кусок хромосомы и еще более эгоистичный маленький кусочек хромосомы”. Книга могла бы также называться “Сотрудничающий ген”, и здесь кроется ответ на, возможно, самое распространенное возражение против “геноцентричного” взгляда на естественный отбор. Не существует простого, атомистического, однозначного соответствия между единичными генами и единицами фенотипа. Большинство генов оказывает воздействие на многие части организма, а большинство фенотипических черт складывается под влиянием множественных генов: как в таком случае, блеют критики, может “ген” быть единицей естественного отбора? На это возражение легко ответить, и Уильямс опровергает его с характерным апломбом:

Неважно, насколько функционально зависим ген, и неважно, насколько сложны его взаимодействия с другими генами и факторами среды, – должно быть всегда верно, что замена данного гена оказывает некое среднеарифметическое воздействие на приспособленность в любой популяции. (с. 57)

Уильямс ярко обсуждает идею, что другие гены в геноме (а следовательно, в долгосрочной перспективе и в генофонде популяции) составляют основную среду, в которой работает ген, – “фон”, относительно которого он подвергается естественному отбору. Ошибка (к несчастью, распространенная) заключается в постулировании, что коадаптированный генный комплекс обязательно подвергается отбору как единое целое. Напротив, каждый ген в комплексе отбирается индивидуально на совместимость с другими генами в комплексе, которые, в свою очередь, отбираются на ту же самую совместимость.

Вернемся на минуту к живописному примеру Уильямса с лисицей на снегу. Думаю, что он принял бы следующую оговорку к своему уроку “антревольта” или побочного продукта. В действительности естественный отбор мог бы благоприятствовать адаптивному увеличению ширины лап лисицы ради функции утаптывания снега. Но только если получающаяся при этом тропка полезна для самой лисицы (и ее семьи), а не для лисиц в целом. Она может быть, например, ограничена территорией данной лисицы. Это подводит меня к центральной мысли книги, которая представляет собой критику Уильямсом “группового отбора”. Она столь же необходима в наши дни, как и в 1966 году, потому что сторонники группового отбора не сдаются. С присущим ей магнетическим обаянием, вероятно, мотивированным политически или даже эстетически, теория группового отбора возвращается вновь и вновь – не могу удержаться и признаюсь, что она напоминает мне Черного Рыцаря из “Монти Пайтона”[208].

Уильямс признает, что естественному отбору теоретически могут быть подвержены группы. Он просто считает, что на практике это не имеет значения. В его понимание группового отбора входит то, что он впоследствии назовет “кладовым отбором”. Гипотетическим примером может быть склонность внутривидового отбора (который Уильямс именует “органическим отбором”) благоприятствовать крупным особям, в то время как целые виды из мелких особей, напротив, с меньшей вероятностью вымирают (“биотический отбор”). Иные авторы придерживаются другой формы теории группового отбора, предполагая, что альтруистическое либо кооперативное поведение особей или, более того, склонность жить в группах, отбирается, так как она полезна для группы. Уильямс отказывается апеллировать к групповому отбору там, где явления более экономно объясняются родственным отбором (только что вышли основополагающие статьи Гамильтона) или реципрокностью (остроумная теория Трайверса еще не появилась, но Уильямс предвосхищает основную идею). Что касается жизни в группах, то, конечно, индивидам это приносит самую разнообразную пользу: кучковаться вместе теплее; при нападении хищников численность обеспечивает безопасность; эффект “множества глаз”, когда нужно видеть возможности; аэродинамические или гидродинамические преимущества стаи птиц или косяка рыб; “игра с ненулевой суммой” при охоте на крупную добычу и т. д. Конечно, все эти примеры в наше время часто описываются моделями теории игр, в которых особи максимизируют свою личную пользу на фоне других особей, тоже максимизирующих свою пользу. Польза для группы не играет абсолютно никакой роли в подобных моделях. Кстати, Уильямс проницательно предвосхищает эволюционную теорию игр в несколько ином контексте. Уильямс вернулся к своей критике группового отбора и обновил ее в книге 1992 года “Естественный отбор”, но здесь я о ней больше говорить не буду.

В последней главе “Адаптации и естественного отбора”, где Уильямс излагает свою программу научной телеономии, он цитирует пассаж из “Естественной теологии” Уильяма Пейли, касающийся глаза позвоночных. Его цель – проиллюстрировать самоочевидный “дизайн” живых существ, ту необычайно мощную иллюзию замысла, которая присуща некоторым (хотя и не всем – иначе это будет адаптационизм) биологическим элементам, таким, как глаз. Сложное, статистически невероятное совмещение подходящих друг другу, функционально сотрудничающих частей – фокусирующей линзы (хрусталика), регулирующей прецизионность диафрагмы радужки, сетчатки с миллионами кодирующих цвета фоторецепторов, кабеля зрительного нерва, протянутого к мозгу… подобные явления (в различных частях животных и растений их легион) можно объяснить, только если дополнить принципы физики и химии “одним дополнительным постулатом естественного отбора и его следствия, адаптации”. Философы и прочие, кто не понимает настоятельной нужды в естественном отборе (или божественном творении, как сказал бы Пейли), должно быть, просто не осведомлены о соответствующих прекрасных фактах. Неужели они никогда не смотрели фильмов Дэвида Аттенборо? Или не рассматривали клетку в микроскоп? Или не созерцали собственную руку?

Уильямс побуждает нас серьезно отнестись к необходимости специального объяснения для адаптации, но при этом проявить осторожность и внимание к точному механизму естественного отбора и уровню, на котором он действует. Он настаивает на том, чтобы генный отбор занимал надлежащий уровень. Групповой отбор теоретически возможен, но ему не хватает мощности, чтобы породить пейлиеву сложность: дарвиновские органы “чрезвычайного совершенства и сложности”, органы, которые в глазах Юма, “приводят в восхищение всех, кто когда-либо созерцал их”[209]. Мы дивимся сложным органам, которые дают особям способность видеть, птицам летать, летучим мышам эхолоцировать, собакам нюхать, гепардам мчаться. Нет таких сложных органов, которые дают способность делать что-либо виду, или группе, или экосистеме. Эти более крупные объединения организмов – попросту не те сущности, которые обладают сложными “органами” или тем более адаптациями любого рода. То, что делают группы – это следствие, побочный продукт того, что делают составляющие их индивиды.

Джордж Уильямс – высокий, импозантный, похожий на Авраама Линкольна, спокойный, доброжелательный, вдумчивый, скромный – внес крупный исследовательский вклад в разрешение важнейших проблем эволюционной биологии – по-настоящему серьезных проблем, таких как эволюция пола, старения, жизненных стратегий. Он стал основоположником многообещающей, но все еще недооцененной дисциплины – дарвиновской медицины. Его работа “Естественный отбор: домены, уровни и проблемы” стала важным продолжением рецензируемой книги. Но я считаю его выдающимся достижением именно “Адаптацию и естественный отбор”. Когда я перечитывал ее, прежде чем написать это предисловие, я ожидал встретить там пассажи, нуждающиеся